Депозит пополни паразит: основные виды и критерии выбора оптимального вклада

Скопируйте эту информацию в файл Word (или аналогичный) или по электронной почте и заполните каждый запрос.Если не знаете, напишите, что неизвестно. Отправьте это менеджеру коллекции, а также приложите распечатку к вашим образцам. Если у вас много образцов, запросите файл Excel для заполнения.

• ПАРАЗИТ :
• Научное название паразита (при необходимости, пол)
• Habitat — расположение в / на хосте
• Название сборщика (ов) паразитов
• Имя идентификатора паразита, если оно отличается от коллектора
• Среда, в которой хранится образец (предметные стекла и флаконы)
• Коллектор / номер поля
• Дата сбора
• Номера доступа Genbank (или штрих-код жизни и т. Д..)
• Географический населенный пункт — геополитическое название, описание, в том числе: страна, штат или провинция, город; другие идентифицирующие признаки, такие как горы, озеро (а), река (реки) и т. д. (будут такими же, как хост)
• Координаты долготы / широты (будут такими же, как у хоста)
• ВЕДУЩИЙ :
• Латинское имя хоста
• Взрослые или молодые
• Секс
• Любая другая информация, вес, размеры, наблюдения за средой обитания и т. Д.
• Если хозяин был сдан в музейную коллекцию, этот музейный номер также должен быть включен
• Имя сборщика (ов) хоста
• Имя идентификатора хоста, если оно отличается от коллектора
• Дата сбора
• Географический населенный пункт — геополитическое название, описание, в том числе: страна, штат или провинция, город; другие идентифицирующие признаки, такие как горы, озеро (а), река (реки) и т. д. (будут такими же, как паразит)
• Координаты долготы / широты (будут такими же, как у паразита

Образцы должны быть упакованы в прочные контейнеры и окружены ударопрочным абсорбирующим материалом, достаточным для того, чтобы выдерживать удары при транспортировке и впитывать жидкость в случае разрушения флаконов с образцами.Завинчивающиеся крышки флаконов должны быть заклеены лентой / заклеены пленкой во избежание ослабления при транспортировке. Индивидуальные флаконы следует помещать в отдельные небольшие полиэтиленовые пакеты. Слайды должны быть полностью высушены и по отдельности завернуты в бумагу перед помещением в коробку для слайдов с амортизирующим материалом между ними. Предпочтительны деревянные и гибкие пластиковые выдвижные ящики. Письмо, содержащее информацию об образцах, должно быть включено в посылку, а копия отправлена ​​в отдельной обложке или по электронной почте менеджеру коллекций или по факсу (+ 1-505-277-1351)

Медоносные пчелы (Apis mellifera) неравномерно переносят вирусы по видам растений

Abstract

РНК-вирусы, которые когда-то считались специфическими для медоносных пчел, подозреваются в передаче от управляемых пчел к диким опылителям; однако пути передачи в значительной степени неизвестны.Широко принятая, но непроверенная гипотеза утверждает, что цветы служат мостом в передаче вирусов между пчелами. Здесь, используя серию контролируемых экспериментов с пчелиными семьями, содержащимися в неволе, мы исследовали роль цветов в передаче вируса пчелам. Сначала мы изучили, переносят ли медоносные пчелы вирусы на цветы и заражаются ли шмели после посещения зараженных цветов. Затем мы изучили, различаются ли виды растений по своей склонности к переносу вирусов, и увеличивает ли частота посещения пчелами вероятность осаждения вируса на цветках.Наш эксперимент впервые продемонстрировал, что медоносные пчелы переносят вирусы на цветы. Однако два исследованных нами вируса, вирус черной маточной клетки (BQCV) и вирус деформированного крыла (DWV), не были равномерно распределены среди видов растений, что позволяет предположить, что различия в цветочных характеристиках, экологии вируса и / или поведении при кормлении могут опосредовать вероятность заражения. осаждение. Шмели не заразились после посещения цветов, которые ранее посещали медоносные пчелы, что позволяет предположить, что передача через цветы может быть редким явлением и зависеть от мультипликативных факторов и вероятностей, таких как инфекционность штамма вируса для разных видов пчел, иммунокомпетентность, вирулентность вируса, вирусная нагрузка и вероятность контакта шмеля с частицей вируса на цветке.Наше исследование является одним из первых, в котором экспериментально исследуется роль цветов в передаче вируса пчелам, и открывает многообещающие направления для будущих исследований.

Образец цитирования: Alger SA, Burnham PA, Brody AK (2019) Цветы как горячие точки распространения вирусов: медоносные пчелы ( Apis mellifera ) неравномерно переносят вирусы по видам растений. PLoS ONE 14 (9): e0221800. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800

Редактор: Олав Руппелл, Университет Северной Каролины в Гринсборо, США

Поступила: 16 августа 2018 г .; Одобрена: 15 августа 2019 г .; Опубликовано: 18 сентября 2019 г.

Авторские права: © 2019 Alger et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Данные, лежащие в основе результатов, представленных в исследовании, доступны по адресу https://github.com/samanthaannalger/AlgerProjects/tree/master/PlantTransExp.

Финансирование: Финансирование было предоставлено за счет гранта для аспирантов SAA от Северо-восточного центра исследований и образования в области устойчивого сельского хозяйства (SARE) (GNE15-094; https: // www.nesare.org/), научную стипендию Национального научного фонда для аспирантов (DGE-1451866; https://www.nsfgrfp.org/) для SAA и стипендию Switzer Foundation по охране окружающей среды для SAA (https: //www.switzernetwork. org /). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Патогены относятся к числу основных угроз для пчел, вызывая гибель колоний, сокращение численности популяции и растущую озабоченность по поводу продовольственной безопасности и функционирования экосистем [1–4].Хотя важность патогенов для пчел привлекла к себе большое внимание за последние два десятилетия, остается много безответных вопросов, касающихся механизмов распространения и динамики передачи патогенов пчелами [5]. Многочисленные патогены были обнаружены в широком диапазоне хозяев, включая одиночных пчел, шмелей, медоносных пчел, муравьев, ос и жуков [6–8]. Общие цветочные ресурсы, которые могут действовать как платформы для распространения между сближающимися видами опылителей, были задействованы в обеспечении путей передачи, через которые эти патогены могут быть приобретены [5,9–12].Тем не менее, несколько исследований непосредственно изучали этот путь для паразитов пчел. Crithidia bombi , трипаносомный паразит шмелей, передавался среди шмелей после посещения цветов, которые были привиты вручную или ранее посещались инфицированными шмелями [11]. Совсем недавно паразиты Apicysistis bombi , Nosema spp . И Crithidia bombi были перенесены от пчел-хозяев к цветкам и между видами пчел через общие цветы [10,13].Хотя эта работа показывает, что цветы могут действовать как мосты для патогенов, перемещающихся между видами и / или популяциями, способ передачи множества РНК-вирусов, заражающих пчел, до сих пор неизвестен.

РНК-вирусы, которые когда-то считались специфичными для медоносных пчел, были обнаружены у ряда видов членистоногих-опылителей, включая жуков, мух, одиночных пчел и шмелей [6,9,14]. Эти одноцепочечные вирусы с положительным смыслом широко распространены среди медоносных пчел и обычно сохраняются как скрытые инфекции, способные к репликации при определенных условиях, таких как воздействие пестицидов и иммуносупрессия, вызванные клещами Varroa , эктопаразитом, переносящим РНК-вирусы [15,16].Двумя наиболее распространенными в США являются вирус деформированного крыла (DWV), который вызывает деформации крыльев как у медоносных пчел [17,18], так и у шмелей [19], и вирус черной матки (BQCV), вызывающий почернение и почернение. уничтожение маточников у медоносных пчел [20]; однако воздействие на шмелей неизвестно. У медоносных пчел клещи Varroa служат переносчиком РНК-вирусов с высоким уровнем заражения, обычно приводящим к высоким титрам вируса.

Управляемые пчелы, включая медоносных пчел и коммерческих шмелей, были причастны к распространению многочисленных патогенов и паразитов [21–25].Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что вирусы РНК также переходят от управляемых медоносных пчел к диким пчелам. В Соединенном Королевстве (Великобритания) симпатрические пчелы имеют одни и те же штаммы вируса [23], и распространенность вируса у медоносных пчел является важным показателем распространенности вируса у диких шмелей [25]. Недавние исследования показывают, что управляемые пасеки медоносных пчел могут быть горячими точками для вирусов РНК. Шмели с большей вероятностью являются переносчиками вирусов, когда их собирают около пасек медоносных пчел, и было обнаружено, что только цветы, собранные около пасек, содержат вирусы пчел [12].Кроме того, глобальное распространение DWV тесно связано с перемещением клещей Apis mellifera и Varroa [26]. Однако другие виды пчел не являются известными хозяевами клеща Varroa . Необходимы дополнительные исследования для тщательного изучения принципиальной направленности передачи, а также путей передачи вирусов между видами.

Обнаруженные в фекалиях и секретах желез рабочих медоносных пчел, а также в количестве пыльцы, переносимой пчелами, РНК-вирусы, вероятно, остаются на цветах при поисках пищи посетителями [9,27,28].Предыдущая работа также показала, что вирусные частицы на пыльцевых зернах могут оставаться инфекционными в течение шести месяцев в условиях окружающей среды [9]. Таким образом, было высказано предположение, что цветы служат платформой для распространения РНК-вируса на посещающих членистоногих. Однако, насколько нам известно, только одно предыдущее исследование проверяло передачу РНК-вирусов между видами пчел в результате использования цветов. В эксперименте с контролируемой летной клеткой израильский вирус острого паралича (IAPV) передавался между колониями медоносных пчел и шмелей, которые кормились рядом друг с другом в течение нескольких недель.Хотя общие цветы могли обеспечить путь передачи, пчелы также могли заразиться при прямом контакте либо в результате сближения, либо если пчелы проникли в ульи друг друга из-за ограбления ресурсов или дрейфа [9]. Кроме того, пока неизвестно, происходит ли передача при однократном или хроническом контакте с зараженными цветами. Хотя Singh et al. (2010) сыграли важную роль в демонстрации передачи между видами пчел, роль цветов в передаче РНК-вируса остается неясной.

Передача через цветы может быть опосредована многими факторами, такими как особенности растений и / или поведение опылителей. Например, способность цветов служить проводником для патогенов может быть облегчена или ограничена цветочными особенностями или морфологией [5,29]. В предыдущих исследованиях, посвященных передаче паразитов через цветы, паразиты были неравномерно распределены по морфотипам растений [11] и видам [10,29], предполагая, что цветочная архитектура может влиять на распространение и скорость передачи.Архитектура цветов может влиять на продолжительность посещения и физический контакт пчелы с цветком [30], что может повлиять на вероятность заражения или заражения вирусом. Склонность растений к переносу вирусов также может быть связана с частотой посещения опылителями, при этом очень привлекательные растения с большей вероятностью будут действовать как фомиты. Цветочные черты, такие как размер цветков, глубина венчика [31], цвет [32], а также скорость производства и состав нектара [33,34], могут влиять на частоту посещения опылителей. Разнообразие цветущих растений также может быть важным фактором, так как наличие ресурсов может повлиять на предпочтение цветков пчел, добывающих пищу [35,36].Необходимы дополнительные исследования, чтобы заполнить эти пробелы в знаниях о передаче вирусов [5,37].

Здесь мы провели серию экспериментов с управляемой летной клеткой, чтобы проверить, могут ли цветы действовать как мосты в передаче вируса между видами пчел. В частности, мы изучили, переносят ли медоносные пчелы вирусы на цветы и заражаются ли шмели после посещения зараженных цветов. Кроме того, мы изучили, зависит ли отложение вируса от видов растений и / или их разнообразия. Измеряя посещаемость цветов, мы исследовали, увеличивают ли количество посещений медоносными пчелами и / или продолжительность посещения вероятность заражения цветков вирусом.Для дальнейшего изучения роли цветов в передаче РНК-вирусов мы проверили, происходит ли передача вируса от медоносных пчел шмелям косвенно через цветы, в том числе при хроническом контакте с зараженными цветами. Мы также проверили, происходит ли передача вируса при прямом контакте или сближении во время кормления цветов.

Материалы и методы

Обзор эксперимента

Чтобы проверить отложение вирусов на цветках медоносными пчелами и передачу вирусов между видами пчел с использованием общих цветочных ресурсов, мы провели серию экспериментов (рис. 1).Во-первых, мы позволили инфицированным медоносным пчелам кормиться на массивах цветущих растений в защищенном вольере, а затем перенесли эти растения в вольеры, где неинфицированным шмелям разрешалось кормиться. Мы тестировали всех пчел и цветы после каждого эксперимента. Все опыты по поиску пищи проводились в Берлингтоне, штат Вермонт (44 ° 29’07,2 «с.ш., 73 ° 11’12,6» з.д.).

Рис. 1. Схема экспериментальных конструкций.

В серии из четырех экспериментов мы исследовали отложение вируса на цветках медоносными пчелами и / или передачу вируса между медоносными пчелами и шмелями.Чтобы изучить влияние видов растений и / или разнообразия растений, пчелам-кормушкам были предоставлены виды цветковых растений либо в виде отдельных видов растений (A), либо в виде различных групп, состоящих из всех трех видов (B). Чтобы проверить, необходимо ли хроническое воздействие зараженных цветов для передачи вируса, микроколонии шмелей трижды подвергались воздействию цветов, посещаемых медоносными пчелами, в течение трех дней (C). Чтобы проверить, необходим ли прямой контакт или скрещивание для передачи вируса, медоносным пчелам и шмелям разрешили вместе кормиться в палатках (D).Синие прямоугольники на схеме представляют собой вольеры, обозначенные как палатка для медоносных пчел (где инфицированным медоносным пчелам разрешалось кормиться на цветах), открытая палатка для шмелей (где растения, подвергшиеся воздействию медоносных пчел, были перемещены в три птичника для кормления. микроколонии шмелей) и контрольная палатка для шмелей (где микроколонии шмелей питаются «чистыми» растениями, привезенными непосредственно из теплицы). Красные полукруги представляют собой домики-кольца в палатках для шмелей, в каждом из которых находится одна микроколония шмелей.Зеленые стрелки показывают движение растений от палатки для медоносных пчел к открытой палатке для пчел после 15-часового периода регенерации нектара. В хроническом эксперименте использовались одни и те же три семьи шмелей в каждый из трех дней (показано красными стрелками, соединяющими дом с обручем во времени). В серии экспериментов использовали три вида растений: Trifolium repens , T . pratense и Lotus corniculatus . Фотографии соцветий и тентовых вольеров (с домиками-обручами) предоставлены для визуализации (Д).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800.g001

Настройка и предварительная проверка

Чтобы сосредоточиться на цветочной архитектуре и уменьшить вариабельность других признаков растений, мы выбрали три вида бобовых (семейство Fabaceae), два из которых имеют сходную морфологию: Trifolium pratense (красный клевер), Trifolium repens (белый клевер) и Lotus corniculatus (трилистник с птичьей лапой) (рис. 1E). Два вида Trifolium похожи, но отличаются от Lotus corniculatus с точки зрения количества цветков и формы соцветий, характеристик, которые могут влиять на частоту посещения пчелами, продолжительность посещения и то, как пчелы контактируют с поверхностью цветков, и приводят к различиям в вирусном отложении. к цветочным поверхностям.Соцветия Т . pratense и T . repens расположены на конце стебля и состоят из шаровидных гроздей из 20-40 трубчатых цветков. Соцветия л, . corniculatus — зонтики, состоящие из восьми цветков, расположенных на концах пазушных ветвей. Мы выбрали три вида растений, которые, как мы обнаружили, наиболее часто посещаются в поле медоносными пчелами и дикими шмелями (неопубликованные данные) и широко выращиваются в сельском хозяйстве в качестве азотфиксирующих покровных культур и кормов.Мы выращивали растения из семян и содержали их в теплице до начала эксперимента. Начиная с середины мая, мы рассылаем семена (Seedway, NY) T . pratense , T . repens и L . corniculatus диаметром 8 дюймов и глубиной 6,5 дюймов, заполненные смесью Miracle Grow Potting Mix для достижения ок. 100 семян в горшке. Чтобы стимулировать цветение, мы подрезали T . repens и T . pratense растений один и два раза, соответственно, и использовали лампы для выращивания, чтобы поддерживать 14 часов солнечного света.Чтобы убедиться, что растения не содержат вирусов в начале эксперимента, мы случайным образом собрали три составных образца по 1,5 грамма от каждого вида растений и протестировали их на DWV и BQCV с использованием протоколов RT-qPCR.

Чтобы убедиться, что наши экспериментальные колонии медоносных пчел были инфицированы обоими вирусами, мы собрали по 50 пчел из каждой из двух колоний медоносных пчел с пятью рамками (исследовательские колонии Университета Вермонта) и протестировали каждый составной образец на DWV и BQCV с помощью RT-qPCR. Таким образом, мы знали, что эти колонии инфицированы обоими вирусами.Мы получили семь семей шмелей от коммерческого поставщика (BioBest). Чтобы убедиться, что эти пчелы не были инфицированы DWV и BQCV, мы искоренили пыльцу 10 пчел из каждой колонии в течение 72 часов и протестировали каждую пчелу с помощью RT-qPCR. Пчелы нуждались в пыльце, чтобы избавить их кишечник от пыльцы, которая могла содержать вирусные частицы. Все колонии шмелей дали отрицательный результат на DWV и BQCV. Из семи семей мы создали микроколонии из 12 взрослых пчел, снабдили их 30% раствором сахарозы ad libitum и позволили им акклиматизироваться в течение пяти дней в камере для выращивания, поддерживаемой при температуре 26 ° C и относительной влажности 52–55%.Мы создавали новые микроколонии каждые три дня, чтобы гарантировать, что все микроколонии, использованные в эксперименте, были примерно одного возраста.

Мы провели все эксперименты в трех экземплярах размером 3 x 3 x 3 м. экранированные палатки с брезентовым дном. Каждой палатке назначалось одно лечение: палатка для медоносных пчел, контрольная палатка для шмелей или открытая палатка для пчел (рис. 1E). Мы использовали одну дополнительную палатку в качестве места для хранения растений, чтобы нежелательные насекомые не посещали растения во время эксперимента. Чтобы ограничить шмелей небольшой зоной кормодобывания, мы установили по три домика с обручем в каждом из двух помещений для борьбы с шмелями и открытых палатках.Дома-кольца (1 x 1 x 0,7 м) были построены из белой ткани, натянутой и прикрепленной скобами к двум кускам арочных труб из ПВХ, которые были привинчены к деревянному каркасу.

Опытный образец

В каждый день эксперимента мы перевозили растения из теплицы в палатку для растений и поливали их. Мы посчитали все соцветия, чтобы обеспечить стандартный диапазон для повторений и обработок, и назначили их соответствующим образом. Для акклиматизации медоносных пчел в вольере две колонии (состоящие из пяти рамок каждая) помещали в палатку для медоносных пчел за 24 часа до эксперимента.Чтобы заразить цветущие растения, мы поместили растения в экранированном вольере с двумя колониями медоносных пчел и позволили пчелам посещать цветы. После опытов по сбору пищи мы переместили растения в палатку для хранения, чтобы пополнить запас нектара. Через 15 часов мы перенесли растения, которые посетили медоносные пчелы, в открытую палатку для шмелей и равномерно распределили их по трем домикам с обручем, каждый из которых содержал одну микроколонию шмелей, всего в трех повторах на эксперимент. В то же время мы провели три повторных контроля для каждого эксперимента в трех домиках с обручем в контрольной палатке для шмелей.Шмели в контрольной палатке получали чистые цветущие растения, привезенные прямо из теплицы. Все испытания проводились в тени, чтобы уменьшить воздействие ультрафиолета на цветы и деградацию вирусной РНК. В каждый день испытаний кормления медоносным пчелам и шмелям разрешалось кормиться на цветочных массивах в течение девяти и шести часов соответственно. В эксперименте с комсом, где медоносным пчелам и шмелям разрешалось кормиться вместе в одной палатке, пчелам разрешалось кормиться в течение семи часов.Это время кормодобывания было выбрано, чтобы максимально увеличить время кормодобывания в течение одного дня, чтобы увеличить вероятность обнаружения эффекта.

Для измерения посещений мы наблюдали за сборщиками шмелей до тех пор, пока не было посещено 50% цветков для каждой повторности. Чтобы внимательно изучить, как посещение медоносной пчелы может повлиять на осаждение вируса на цветках, мы снимали каждое испытание в течение трех часов. Мы просмотрели видео и записали общее количество посещений медоносными пчелами каждого вида растений и вычислили продолжительность посещения каждой медоносной пчелой (в секундах) каждого соцветия во время съемок съемок посещений.

Для каждого испытания мы позволили микроколониям по 12 пчел в каждой кормиться цветками, которые были или не подвергались воздействию медоносных пчел. Через шесть часов мы собрали все соцветия и шмелей. Соцветия хранили при -80 ° C. Мы поместили микроколонии шмелей в новые контейнеры и скармливали 30% сахарозы ad libitum в течение одной недели в камере для выращивания. Если шмели подвергались воздействию инфекционного вируса во время эксперимента, недельный «инкубационный» период позволял начать вирусную инфекцию.Мы не кормили пчел пыльцой в этот период, чтобы очистить их кишечник от пыльцы, которая может содержать неактивные вирусные частицы, что привело к ложноположительному результату во время вирусных анализов. Через неделю мы собрали всех пчел и хранили их при -80 ° C до выделения РНК и анализа вирусов.

Чтобы проверить, влияет ли вид растений на депонирование вируса и / или передачу вируса между видами пчел, мы провели описанные выше испытания кормодобывания с тремя повторами для каждого вида растений: T . repens , T . pratense и L . corniculatus (эксперимент «одного вида») (рис. 1A). Мы стандартизировали количество соцветий, используемых в каждой повторности: 15–20 T . repens соцветий, 13–15 T . Pratense , соцветия , соцветия 31–40, L . corniculatus соцветий. Потому что L . corniculatus соцветий содержат менее половины количества цветков, чем T . pratense и T . repens , соцветий мы использовали примерно вдвое больше.

Чтобы проверить, влияет ли разнообразие растений на депонирование и / или передачу вируса, мы разрешили пчелам кормиться на цветочных массивах, содержащих все три вида растений одновременно (эксперимент «разнообразия») (рис. 1B). Каждый массив разнообразия был воспроизведен трижды, и каждый состоял из 7–8 T . repens соцветий, 6 T . Pratense , соцветия , соцветия 15–21 L . corniculatus соцветий. Как для отдельных видов растений, так и для испытаний разнообразия, мы собрали отдельные образцы каждого вида растений после каждой репликации, всего по три образца цветов на вид на испытание для каждой из экспонированных и контрольных групп.

Чтобы проверить, необходимо ли хроническое воздействие зараженных цветов для передачи вируса, мы повторили эксперимент, используя T . repens (эксперимент с «хроническим воздействием») всего в трех повторах (рис. 1C).Шесть микроколоний шмелей были отнесены к экспериментальной группе или контрольной группе, и им было разрешено кормиться на подвергнутых или не подвергавшихся воздействию T . repens растений три дня подряд (шесть часов каждый день). Как и в других экспериментах, мы позволяли растениям восполнять нектар между сборами медоносных пчел и шмелей. Новый T . repens растений использовались каждый день. После трех событий воздействия мы собрали всех шмелей, перенесли их в новые контейнеры, добавили 30% сахарозы ad libitum и «инкубировали» их в течение одной недели, как в предыдущих экспериментах, а затем перенесли их при -80 ° C.Мы также собирали цветы каждый день эксперимента с хроническим воздействием и хранили их при -80 ° C. Поскольку новые растения использовались каждый день, мы собрали в общей сложности девять открытых образцов цветов и девять контрольных образцов цветов.

Чтобы проверить, необходимо ли прямое воздействие или смешивание цветков для передачи вирусов между видами пчел, мы использовали колонии шмелей, состоящие из 75–100 рабочих и T . repens массивов, состоящих из 41–47 соцветий (эксперимент «смешивание») (рис. 1D).Мы разместили две семьи медоносных пчел, одну колонию шмелей и горшки T . размножает растений в палатке. Для контроля мы поместили одиночную колонию шмелей с растениями в отдельную палатку. Мы позволили всем пчелам кормиться на растениях в общей сложности в течение семи часов, в течение которых мы наблюдали, пока медоносные пчелы и шмели не посетили более 50% цветов, присутствующих в каждой копии. Через семь часов мы вернули всех кормящихся шмелей обратно в их колонию и переместили их обратно в камеру для выращивания.Это повторяли трижды в течение трех дней с использованием одних и тех же семей медоносных пчел, но разных семей шмелей. Мы кормили колонии шмелей пыльцой и 30% сахарозой ad libitum в течение трех недель в камерах для выращивания, чтобы стимулировать распространение вирусов по всей колонии. Через три недели мы создали микроколонии из 12 пчел, лишенные пыльцы. После недельного голодания по пыльце мы собрали этих пчел и хранили их при -80 ° C. Два образца цветов были собраны из каждой повторности, всего шесть открытых образцов цветов и шесть контрольных образцов цветов.

Экстракция РНК

Мы экстрагировали общую РНК в соответствии с протоколами мини-набора Qiagen RNeasy. Весь брюшко каждой отдельной шмели вскрывали и быстро замораживали на N ₂ и гомогенизировали в 600 мкл буфера RLT (10% -меркаптоэтанол), после чего для каждой отдельной шмели использовали протоколы Qiagen. Для предварительного отбора медоносных пчел образцы 50 пчел были объединены, мгновенно заморожены в N ₂ и гомогенизированы вместе в мешке для экстракции с 10 мл буфера GITC.Полученный гомогенат центрифугировали и 100 мкл лизата смешивали с буфером RLT (10% -меркаптоэтанол), после чего использовали протоколы Qiagen. Как для предварительно отобранных, так и для экспериментальных растений 1,5 г цветочного материала, состоящего из целых соцветий, переносили в мешок для экстракции (Bioreba, Швейцария) и мгновенно замораживали в N ₂ . Растительный материал измельчали ​​до порошка с использованием керамического пестика снаружи экстракционного мешка в течение 30 секунд. В мешок добавляли три мл буфера GITC и снова использовали пестик снаружи мешка для смешивания гомогената с буфером в течение 2 минут.Полученный гомогенат центрифугировали и 200 мкл использовали для экстракции РНК в соответствии с протоколами мини-набора Qiagen RNeasy. Количество и качество всей РНК оценивали на спектрометре (Nanodrop, Thermo Scientific).

Обнаружение и количественная оценка вирусов

Для шмелей и медоносных пчел все экстракты РНК разбавляли до 20 нг / мкл перед вирусными анализами. РНК, выделенную из растений, не разбавляли перед дальнейшими анализами. Для обратной транскрипции РНК и абсолютного количественного определения для каждого образца проводили количественную полимеразную цепную реакцию с двойной обратной транскрипцией (RT-qPCR) с помощью одностадийного набора для RT-qPCR SYBR green в 10 мкл реакций с использованием следующей программы термоциклирования: 10 мин при 50 ° C (RT), затем 1 мин при 95 ° C и 40 циклов амплификации при 95 ° C в течение 15 секунд, 60 ° C в течение 60 секунд.Наконец, кривую плавления получали, начиная с 65-95 ° C (с шагом 0,5 ° C, каждые 2 с). Мы использовали праймеры, специфичные для положительной цепи следующих мишеней РНК вируса: DWV и BQCV, а также гена домашнего хозяйства (ACTIN) в качестве положительного контроля эффективности экстракции РНК (таблица S1). Количественную оценку рассчитывали с использованием повторяющихся стандартных кривых фрагментов гена gBlocks, которые были разработаны с использованием двухцепочечных геномных блоков с подтвержденной последовательностью, состоящих из четырех представляющих интерес мишеней, разделенных десятью случайными парами оснований (дополнительная информация S1).Последовательности случайных пар оснований, состоящие не менее чем из 50% G и Cs, использовали в начале и на концах фрагмента. Эффективность составила 91,06% (DWV), 95,21% (BQCV) и 90,12% (Актин) с коэффициентами корреляции (R ² ) в диапазоне 0,993–0,999.

Секвенирование

Чтобы подтвердить идентичность вирусов, мы секвенировали фрагменты вирусов шмелей, медоносных пчел и цветов. Продукт qPCR был очищен (ExoSAP-IT PCR Product Cleanup), и секвенирование было выполнено с использованием генетического анализатора 3130xl в ядре передовых геномных технологий Центра рака Университета Вермонта.Данные последовательности просматривали для оценки качества (FinchTV 1.4) и сравнивали на глаз со ссылками на геном с помощью Geneious v 6.0.6 (BQCV: GenBank: KY243932.1; DWV: GenBank: KJ437447.1).

Отчетность и анализ данных

Мы называем распространенность вируса на цветках как процент образцов цветов с вирусом в каждом экспериментальном испытании. Вирусные нагрузки представлены как количество копий генома на образец цветка или пчелы. Частота посещений рассчитывалась как общее количество посещений медоносной пчелы в час для каждого вида растений.Продолжительность посещения измерялась как количество времени, в течение которого пчелы-фуражиры наблюдались за посещением соцветий (в секундах). Поскольку растения в испытаниях хронического воздействия экспериментально обрабатывались так же, как растения в испытаниях одного вида, мы объединили эти данные вместе в анализах, изучающих отложение вируса на растениях. Данные испытаний на приправе не были включены в анализ отложения вируса на растениях, поскольку эти испытания проводились только для изучения передачи через прямой контакт между видами пчел и имели разные экспериментальные условия, которые могли искажать результаты (количество соцветий, время кормления)

Чтобы изучить влияние видов растений, видов вирусов и их взаимодействия на распространенность вируса (здесь анализируется как наличие / отсутствие) на цветках, используемых в испытаниях отдельных видов, мы использовали обобщенную линейную модель смешанных эффектов (GLMM) с образцом цветов в качестве образца. случайный эффект.Чтобы изучить распространенность РНК-вирусов на цветках, модель была построена таким образом, что каждый образец цветка был включен дважды, по одному разу для каждого вируса. Чтобы изучить влияние взаимодействия разнообразия растений и видов растений на распространенность вирусов, мы провели отдельную GLMM-модель, тестируя взаимодействие разнообразия (один вид против смеси трех видов) и видов растений с образцами цветов в качестве случайного эффекта. Поскольку частота посещений и продолжительность посещения могут аддитивно влиять на осаждение вируса на цветках, мы провели третью GLMM, включая частоту посещений и продолжительность посещения как фиксированные эффекты, и включили образец цветов как случайный эффект.Все модели GLMM по распространенности вирусов были проведены с биномиальным распределением (ссылка = «logit»). Вирусные нагрузки зараженных цветков были log ₁₀ трансформированы для достижения нормального состояния перед анализом. Для вирусной нагрузки мы провели линейные смешанные модели (LMM) с идентичными структурами, условиями и случайными эффектами, что и GLMM. Взаимодействие разнообразия (один вид против сочетания трех видов) и видов растений не было включено в модель вирусной нагрузки, поскольку модель не имела ранга и не могла вычислить член взаимодействия [38].Поскольку в ходе испытаний шмели не были инфицированы, мы не смогли проверить влияние экспериментов с одним видом, разнообразием, хроническими или скрещивающимися пчелами на распространенность или вирусную нагрузку у шмелей.

Все модели со смешанными эффектами были проведены с использованием пакета LME4 с использованием функции glmer () для определения распространенности вируса и функции lmer () для определения вирусной нагрузки [39]. Значимость для всех моделей была определена путем сравнения полной и сокращенной моделей с тестами отношения правдоподобия. Мы исследовали парные сравнения, используя контрасты Тьюки в пакете MULTCOMP, используя функции glht () и mcp () [40].Чтобы избежать ошибок, связанных с апостериорными тестами взаимодействующих переменных, попарные сравнения проводились только по значимым основным эффектам с тремя или более уровнями факторов в моделях с незначительными эффектами взаимодействия. Все анализы мы проводили с использованием статистической программы «R» v 3.5.1 [41].

Результаты

В начале эксперимента все виды растений были отрицательными на DWV и BQCV. Нагрузки РНК-вируса в двух колониях медоносных пчел составляли 10 ⁴ и 10 ⁹ копий генома на пчелу для DWV и 10 ⁸ и 10 ⁶ копий генома на пчелу для BQCV.Все шмели были отрицательными на оба вируса в начале эксперимента (n = 70). Шмели не заразились ни в одном из экспериментов (отдельные виды растений, разнообразие, хроническое воздействие, смешивание) ни в контрольной группе (n = 192), ни в группе, подвергшейся воздействию (n = 220).

Все цветы, которые посещали только шмели (контрольные группы), были отрицательными для обоих вирусов. Из цветов, которые посещали медоносные пчелы и шмели, мы обнаружили DWV и BQCV у 24,2% и 21,2%. Когда инфицированным медоносным пчелам предлагали один вид растений, мы обнаружили вирусы на всех трех видах (таблица 1).Однако мы обнаружили значительный эффект взаимодействия видов растений и видов вирусов (χ ₂ ² = 11,15, p = 0,004), так что DWV и BQCV не были равномерно распределены между видами растений (Таблица 2). Основные эффекты видов растений и вирусов не были значительными. В испытаниях разнообразия, где все три вида растений были предложены вместе, мы обнаружили вирусы только на T . pratense (таблица 1). Анализируя наборы данных из экспериментов с одним растением и разнообразием, мы обнаружили значительное взаимодействие видов растений и эксперимента (χ ₂ ² = 17.91, р <0,001; Таблица 2). Цветы, которые чаще всего посещали пчелы-сборщики меда, с большей вероятностью были заражены вирусами (χ ₂ ² = 4,076, p = 0,044, таблица 2). Однако мы увидели противоположную тенденцию с посещаемостью. Цветы, которые получили наименьшее количество посещений, с меньшей вероятностью были заражены вирусами (χ ₂ ² = 5,452, p = 0,020, таблица 2).

Таблица 1. Сводная таблица, показывающая распространенность вируса деформированных крыльев (DWV) и вируса маточников (BQCV) на трех видах растений во всех испытаниях кормодобывания, в которых кормились как медоносные пчелы, так и шмели.

Все растения, выращиваемые только шмелями, были отрицательными на вирусы и поэтому исключены из этой таблицы. Распространенность вируса выражается как количество образцов цветов с обнаруженным вирусом, деленное на общее количество образцов цветов, протестированных для каждого испытания (n), умноженное на 100. В столбце «Всего» представлена ​​распространенность вируса для каждого вида растений во всех экспериментах.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800.t001

Таблица 2. Сводная статистика для всех статистических моделей.

Для каждой модели переменная отклика и переменные-предикторы обрисованы в общих чертах с соответствующими сводными статистическими данными. Вирус пред. представляет собой распространенность вируса и выражается как количество образцов растений с обнаруженным вирусом, деленное на общее количество образцов растений в наборе данных, умноженное на 100. Вирусная нагрузка представлена ​​в виде копий генома вируса на образец цветка. Растение spp. относится к видам растений, использованных в экспериментах: Lotus corniculatus (трилистник Birdsfoot), Trifolium pratense (красный клевер) или Trifolium repens (белый клевер).Вирусы представляют собой вирус деформированного крыла (DWV) или вирус черной маточницы (BQCV). Разнообразие — это либо «один вид», либо «смесь трех видов». В эксперименте «одного вида» пчелы кормились на массивах, состоящих только из одного вида за раз. В эксперименте «смесь видов» пчелы кормились на массивах, состоящих из всех трех видов растений одновременно. Посещаемость (частота посещений) рассчитывалась как количество посещений пчелами цветов в час. Продолжительность (продолжительность посещения) рассчитывалась как время, в течение которого каждый собиратель медоносной пчелы посещал соцветие (в секундах).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800.t002

Вирусная нагрузка на цветы варьировалась от 10 ³ −10 ⁵ копий генома (рис. 2). В испытаниях одновидового разнообразия вирусные нагрузки различались для разных видов растений (χ ₁ ² = 18,03, p <0,001, таблица 2) и были самыми низкими на T . repens по сравнению с T . pratense (p = 0,02) и L . corniculatus (p = 0.005), но не различались по видам вирусов (χ ₂ ² = 2,367, p = 0,124). Взаимодействие видов растений и видов вирусов не было значимым для вирусной нагрузки. Нагрузки вирусов были разными в зависимости от разнообразия (отдельные виды растений по сравнению с сочетанием трех видов), при этом самые высокие нагрузки вирусов наблюдались на растениях в сочетании трех видов испытаний (χ ₁ ² = 9,968, p = 0,002). Цветы, которые посещали медоносные пчелы реже, имели самую высокую вирусную нагрузку (χ ₂ ² = 5.174, р = 0,023). Продолжительность посещения не повлияла на вирусную нагрузку, оставленную на цветках пчелами-собирателями (χ ₂ ² = 2,223, p = 0,136).

Рис. 2. Вирусная нагрузка для вирус-положительных образцов цветов по видам растений во всех испытаниях.

Коробчатые диаграммы с цветовой кодировкой по видам растений. Усы представляют собой максимум и минимум, края прямоугольника — это 1-й и 3-й квартили, а средняя линия представляет собой медианное значение. Вирус деформированного крыла (DWV), вирус черной маточной клетки (BQCV). Виды растений: Lotus corniculatus (трилистник птичьей лапки), Trifolium pratense (красный клевер) или Trifolium repens (белый клевер).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800.g002

Обсуждение

Хотя цветы считаются мостами в распространении болезней пчел [5], роль цветов в передаче РНК-вирусов среди видов опылителей остается в значительной степени неизученной. Используя серию экспериментов по поиску пищи с содержащимися в неволе колониями медоносных пчел и множеством видов цветковых растений, мы экспериментально продемонстрировали, что медоносные пчелы откладывают вирусы на цветках. Мы также обнаружили доказательства того, что виды цветущих растений и / или поведение пчел могут влиять на вероятность отложения вируса.Наше исследование является одним из первых, в котором внимательно изучается роль цветов в передаче вируса пчелами, и первым демонстрирует отложение вируса на цветках медоносными пчелами.

Вирус деформированного крыла и BQCV депонировались по-разному в трех видах растений, что указывает на то, что способы депонирования различаются для разных видов вирусов и что депонирование может быть опосредовано признаками цветков. В нашем исследовании отложение вируса на L . corniculatus был уникален тем, что BQCV был обнаружен во всех образцах, но не был обнаружен DWV.Напротив, DWV и BQCV были обнаружены на обоих видах Trifolium в ходе исследования. По сравнению с видами Trifolium , соцветия L . corniculatus наименее похожи морфологически и состоят всего из восьми цветков (по сравнению с 20-40 у видов Trifolium ). Чтобы посетить нектарники Trifolium , опылители получают доступ к нектарникам, исследуя несколько трубчатых цветков, ползая по поверхности головки соцветия.Для L . corniculatus нектарники могут быть доступны только через переднюю часть пчелы. Если вирус откладывается с фекалиями, морфология цветков, которая способствует «парящему» поведению, может снизить вероятность вирусного отложения [5]. Аналогичным образом, для вирусов, депонированных через выделения из полости рта, сложные соцветия с многочисленными соцветиями для исследования могут увеличить вероятность вирусного депонирования. В других системах патогенов пчел такие характеристики растений, как морфология цветков [10,11] или количество открытых цветков [29], считаются важными факторами, влияющими на передачу.Чтобы понять конкретные цветочные черты, которые опосредуют отложение вируса, в будущих исследованиях следует проводить количественные измерения цветочных атрибутов и управлять такими характеристиками, как количество цветков и глубина венчика. Singh et al. (2010) отметили, что виды вирусов, обнаруженные у медоносных пчел, и их соответствующие количества пыльцы значительно различаются; предполагая различия в вирусной экологии и / или различия в контакте опылителей с зараженной пыльцой [9]. Исследование различий в том, как разные РНК-вирусы выделяются при посещении опылителей, также поможет объяснить эффект взаимодействия.

Мы обнаружили, что цветы, которые дольше посещали медоносные пчелы, с большей вероятностью были переносчиками вирусов. Однако цветы с более высокой посещаемостью были менее подвержены вирусам, а также имели более низкую вирусную нагрузку. Эти результаты подчеркивают сложность этой системы исследования и необходимость понимания того, как вирусы передаются от пчел на цветы во время походов за кормом.

Мы наблюдали взаимодействие цветочного разнообразия и видов растений, которое не объясняется только разницей в продолжительности посещения.Когда пчелы питались однотипными цветочными массивами, вирусы откладывались на всех трех видах. Однако, когда пчелам были предложены разнообразные наборы, состоящие из всех трех видов растений, мы обнаружили вирусы только на T . pratense , несмотря на отсутствие разницы в продолжительности посещения для T . pratense между испытаниями разнообразия (один вид против смеси трех видов) (S1, рис.). Наши результаты можно было бы объяснить, если бы в семьях медоносных пчел находились как инфицированные, так и неинфицированные особи, которые кормились по-разному в зависимости от статуса инфекции.Собирательство пчел, инфицированных паразитами, отличается от неинфицированных пчел, что позволяет предположить, что пчелы извлекают пользу из лечебных свойств вторичных метаболитов растений [42–46]. По сравнению с T . repens , T . pratense имеет значительно более высокие концентрации изофлавоноидов [47], группы фенольных соединений, которые обладают противовирусными свойствами против широкого спектра вирусов [48]. Однако в начале эксперимента мы не смогли отличить инфицированных пчел от незараженных.В будущей работе следует изучить возможные различия в поведении людей, инфицированных РНК-вирусами, при поиске пищи.

В наших экспериментальных условиях у шмелей не развивалась инфекция после прямого контакта с медоносными пчелами через сближение или непрямого контакта через общие цветы. Эти результаты показывают, что передача вирусов между видами пчел через цветы — редкое явление, и экспериментальное обнаружение зависит от множества факторов. Например, такие факторы, как иммунокомпетентность, вирулентность вируса, вирусная нагрузка и вероятность контакта шмеля с вирусной частицей на цветке, могут способствовать обнаружению.Хотя передача через цветы может иметь низкую вероятность, высокая распространенность зараженных цветов и высокая посещаемость цветов пчелами в дикой природе могут быть отличительными чертами процесса, который часто происходит в природе, но его трудно зафиксировать в экспериментальных условиях. Мы также отмечаем, что мы не проверяли, были ли штаммы вирусов наших медоносных пчел заразными для шмелей. Таким образом, хотя мы не продемонстрировали передачу вируса шмелям в нашем эксперименте, мы остаемся осторожными, чтобы исключить возможность в других экспериментальных условиях и с большим размером выборки.

Наши результаты открывают несколько многообещающих направлений для будущих исследований. Нам удалось продемонстрировать отложение вируса на цветках медоносными пчелами в экспериментальных условиях. Чтобы проверить, актуальны ли наши результаты для природы, в будущих исследованиях следует проверить цветы, собранные в полевых условиях, рядом с пасеками медоносных пчел. Поскольку другие виды пчел также могут откладывать вирусы на цветочных ресурсах, выбор участков полей с различной плотностью медоносных пчел и измерение посещаемости цветков может пролить свет на важность медоносных пчел по сравнению с другими пчелами для отложения вирусов на цветках.Чтобы лучше понять направленность передачи, в будущих экспериментах следует проверить, будут ли инфицированные шмели и / или другие виды пчел также переносить вирусы на цветы [49]. Кроме того, в будущих экспериментах следует сосредоточить внимание на второй половине пути передачи и изучить, могут ли шмели и / или другие виды пчел приобретать вирусные частицы или инфицироваться после посещения инокулированных цветов. Наши результаты показывают, что виды цветковых растений могут различаться по своей склонности к переносу вирусов.Таким образом, тщательное изучение механизмов отложения вируса в сочетании с цветочными признаками может помочь объяснить наблюдаемые нами различия. Наконец, необходимы дополнительные поведенческие исследования, чтобы изучить, как вирусная инфекция может повлиять на пищевое поведение.

Дополнительная информация

S1 Рис. Продолжительность посещения медоносной пчелой и частота посещения по видам растений и экспериментам.

Коробчатые диаграммы показывают среднюю продолжительность посещений медоносными пчелами трех видов растений: Lotus corniculatus (птичий трилистник), Trifolium pratense (красный клевер) и T . repens (клевер белый). Цвета прямоугольных диаграмм представляют данные эксперимента по «разнообразию», где все виды растений были представлены одновременно, и «отдельные виды», где каждый вид растений был предоставлен индивидуально. Буквы над прямоугольными диаграммами показывают результаты попарных сравнений данных продолжительности посещения. Красные линии показывают частоту посещения (количество посещений медоносной пчелы в час) каждого вида растений для каждого эксперимента. Данные о продолжительности посещения были log ₁₀ преобразованы для достижения нормального состояния перед анализом.Мы изучили влияние видов растений на продолжительность посещения с помощью ANOVA, используя данные экспериментов с одним видом. Мы исследовали попарные сравнения с использованием контрастов Тьюки (R-библиотека multcomp, функции glht и mcp). В отдельном ANOVA с использованием данных испытаний отдельных видов и разнообразия мы изучили влияние взаимодействия видов растений и эксперимента (отдельные виды в сравнении с разнообразием) на продолжительность посещения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221800.s003

(TIF)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Джозефа Шалла и Элизабет Уэлен за их помощь в лаборатории; Умберто Бонкристиани за советы по экспериментальному дизайну; Саре Хелмс Кахан, Тейлору Рикеттсу и Джозефу Шаллу за редакционные комментарии к рукописи.Финансирование было предоставлено за счет гранта для аспирантов, полученного от Северо-восточного исследовательского и образовательного центра по устойчивому сельскому хозяйству (SARE) (GNE15-094), стипендии Национального научного фонда для аспирантов (DGE-1451866) и стипендии Switzer Foundation по охране окружающей среды.

Ссылки

1. 1. Гоулсон Д., Николлс Э., Ботиас С., Ротерей Э.Л. Снижение численности пчел вызвано комбинированным стрессом от паразитов, пестицидов и отсутствия цветов. Sciencexpress. 2015; 2010: 1–16.
2. 2.Поттс С.Г., Бисмейер Дж.К., Кремен С., Нойман П., Швайгер О., Кунин В.Е. Уменьшение количества глобальных опылителей: тенденции, воздействия и движущие факторы. Trends Ecol Evol. 2010. 25: 345–353. pmid: 20188434
3. 3. Уильямс PH, Осборн JL. Уязвимость шмелей и их сохранение во всем мире. Apidologie. 2009. 40: 367–387.
4. 4. Эванс Дж. Д., Шварц Р. С.. Пчелы поставлены на колени: микробы, влияющие на здоровье медоносных пчел. Trends Microbiol. Elsevier Ltd; 2011; 19: 614–620. pmid: 22032828
5. 5.МакАрт Ш., Кох Х., Ирвин Р. Э., Адлер Л.С. Составление букета болезней: Цветочные особенности и передача патогенов растений и животных. Ecol Lett. 2014; 17: 624–636. pmid: 24528408
6. 6. Левитт А.Л., Сингх Р., Кокс-Фостер Д.Л., Раджотт Э., Гувер К., Остиги Н. и др. Межвидовая передача вирусов медоносных пчел ассоциированными членистоногими. Virus Res. 2013; 176: 232–240. pmid: 23845302
7. 7. Ravoet J, Smet L De, Meeus I, Smagghe G, Wenseleers T, Graaf DC De.Широкое распространение патогенов медоносных пчел среди одиночных пчел. J Invertebr Pathol. 2014; 122: 55–58. pmid: 25196470
8. 8. Ли Дж., Пэн В., Ву Дж., Стрэндж Дж. П., Бонкристиани Х., Чен Ю. Межвидовая инфекция вирусом деформированного крыла представляет новую угрозу для сохранения опылителей. J Econ Entomol. 2011; 104: 732–739. pmid: 21735887
9. 9. Сингх Р., Левитт А.Л., Раджотт Э.Г., Холмс Е.С., Остиги Н., Ваненгелсдорп Д. и др. РНК-вирусы в опылителях перепончатокрылых: данные о передаче вируса между таксонами через пыльцу и потенциальное воздействие на виды перепончатокрылых, не относящиеся к Apis.PLoS One. 2010; 5: e14357. pmid: 21203504
10. 10. Грейсток П., Гоулсон Д., Хьюз ВОН. Цветущие паразиты: цветы способствуют распространению и передаче паразитов-опылителей внутри и между видами пчел. Proc R Soc B Biol Sci. 2015; 282. Доступно: http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2015.1371
11. 11. Дуррер С., Шмид-Хемпель П. Совместное использование цветов ведет к горизонтальной передаче патогенов. Proc R Soc B Biol Sci. 1994; 258: 299–302.
12. 12. Алджер С.А., Бернем П.А., Бонкристиани Х.Ф., Броди А.К.Распространение РНК-вируса от управляемых медоносных пчел (Apis mellifera) на диких шмелей (Bombus spp.). PLoS One. 2019; 14: e0217822. pmid: 31242222
13. 13. Purkiss T, Lach L. Распространение возбудителя от Apis mellifera на пчелу без жала. Proc R Soc B Biol Sci. 2019; 286.
14. 14. Мелатопулос А., Овинге Л., Вольф П., Кастильо С., Остерманн Д., Гувер С. Вирусы управляемых пчел-листорезок люцерны (Megachille rotundata Fabricus) и медоносных пчел (Apis mellifera L.) в Западной Канаде: распространенность, воздействие и перспективы скрещивания -видовая вирусная передача.J Invertebr Pathol. Эльзевир; 2017; 146: 24–30. pmid: 28400199
15. 15. Ян Х, Кокс-Фостер DL. Влияние эктопаразита на иммунитет и патологию беспозвоночных: доказательства иммуносупрессии хозяина и вирусной амплификации. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2005; 102: 7470–7475. pmid: 15897457
16. 16. Di Prisco G, Cavaliere V, Annoscia D, Varricchio P, Caprio E, Nazzi F. Неоникотиноидный клотианидин отрицательно влияет на иммунитет насекомых и способствует репликации вирусного патогена у медоносных пчел.Proc Natl Acad Sci. 2013; 110: 18466–18471. pmid: 24145453
17. 17. Чен Й., Петтис Дж. С., Коллинз А., Фельдлауфер М. Ф. Распространенность и передача вирусов пчел. Appl Environ Microbiol. 2006. 72: 606–611. pmid: 163
18. 18. Боуэн-Уокер П., Мартин С., Ганн А. Передача вируса деформации крыльев между медоносными пчелами (Apis mellifera L.) эктопаразитическим клещом varroa jacobsoni Oud. J Invertebr Pathol. 1999. 73: 101–106. pmid: 9878295
19. 19. Genersch E, Yue C, Fries I, De Miranda JR.Обнаружение вируса деформации крыльев, возбудителя вируса медоносных пчел, у шмелей (Bombus terrestris и Bombus pascuorum) с деформациями крыльев. J Invertebr Pathol. 2006. 91: 61–63. pmid: 16300785
20. 20. Leat N, Ball B, Govan V, Davison S. Анализ полной последовательности генома вируса черной маточной клетки, пикорноподобного вируса медоносных пчел. J Gen Virol. 2000. 81: 2111–2119. pmid: 101
21. 21. Otterstatter MC, Thomson JD. Угрожает ли распространение патогенов от коммерческих шмелей диким опылителям? PLoS One.2008; 3. pmid: 18648661
22. 22. Colla SR, Otterstatter MC, Gegear RJ, Thomson JD. Бедственное положение шмелей: распространение болезнетворных микроорганизмов из коммерческих популяций в дикие. Биол Консерв. 2006. 129: 461–467.
23. 23. Фюрст М.А., МакМахон Д.П., Осборн Д.Л., Пакстон Р.Дж., Браун М.Дж. Связь болезней между пчелами и шмелями как угроза для диких опылителей. Природа. 2014; 506: 364–6. pmid: 24553241
24. 24. Грейсток П., Гоулсон Д., Хьюз ВОН. Связь между управляемыми пчелами и распространенностью паразитов у шмелей.Пер Дж. 2014; 1–24. pmid: 25165632
25. 25. МакМахон Д.П., Фюрст М.А., Каспар Дж., Теодору П., Браун М.Дж., Пакстон Р.Дж. Укус в косу: широко распространенное перекрестное заражение множественными РНК-вирусами диких и управляемых пчел. J Anim Ecol. 2015; 84: 615–624. pmid: 25646973
26. 26. Wilfert L, Long G, Leggett HG, Schmid-Hempel P, Butlin R, Martin SJM и др. Вирус деформации крыльев — недавняя глобальная эпидемия среди медоносных пчел, вызванная клещами Варроа. Наука (80-). 2016; 351: 594–597.pmid: 26
    0
27. 27. Маццеи М., Карроцца М.Л., Луизи Э., Форзан М., Джусти М., Сагона С. и др. Инфекционность DWV, связанного с цветочной пыльцой: экспериментальные доказательства горизонтального пути передачи. PLoS One. 2014; 9: e113448. pmid: 25419704
28. 28. Чен Ю.П., Хиггинс Дж. А., Фельдлауфер М. Ф. Количественный анализ обратной транскрипции-ПЦР в реальном времени вирусной инфекции деформированного крыла у медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Appl Env Microbiol. 2005. 71: 436–441.
29. 29.Адлер Л.С., Мишо К.М., Элнер С.П., Макарт С.Х., Стивенсон П.С., Ирвин Р.Э. Болезнь, в которой вы обедаете: виды растений и цветочные особенности, связанные с передачей патогенов через шмели. Экология. 2018; 99: 2535–2545. pmid: 30155907
30. 30. Генрих Б. «Мажорирование» и «миноринг» при добывании шмелей, Bombus vagans: экспериментальный анализ. Экология. 1979; 60: 246–255.
31. 31. Портлас З.М., Тетли-младший, Пришманн-Фольдсет Д., Халк Б.С., Прасифка-младший. Различия в размере цветков объясняют различия в посещении диких пчел и культурных подсолнечников.Plant Genet Resour Characterization Util. 2018; 16: 498–503.
32. 32. Браман С.К., Квик Дж.С. Дифференциальное привлечение пчел среди сортов крепового мирта (Lagerstroemia spp .: Myrtales: Lythraceae). Environ Entomol. 2018; 47: 1203–1208. pmid: 30085015
33. 33. Эрнандес И.Г., Палоттини Ф., Макри И., Галмарини ЧР, Фарина В.М. Аппетивное поведение медоносной пчелы Apis mellifera в ответ на фенольные соединения, которые естественным образом содержатся в нектарах. J Exp Biol. 2019; 222. pmid: 30559301
34. 34.Arenas A, Кольмайер MG. Рентабельность источника нектара влияет на индивидуальные предпочтения кормления пыльцой и активность пчелиных семей по сбору пыльцы. Behav Ecol Sociobiol. Поведенческая экология и социобиология; 2019; 73.
35. 35. Газул Дж. Цветочное разнообразие и облегчение опыления. J Ecol. 2006; 94: 295–304.
36. 36. Hegland SJ, Boeke L. Взаимосвязь между плотностью и разнообразием цветочных ресурсов и активностью цветочных посетителей в сообществе лугопастбищных угодий с умеренным климатом.Ecol Entomol. 2006; 31: 532–538.
37. 37. Мэнли Р., Бутс М., Уилферт Л. Риск возникновения новых вирусных заболеваний для насекомых-опылителей: экологические, эволюционные и антропогенные факторы. J Appl Ecol. 2015; pmid: 25954053
38. 38. Грэм, Джеймс М. Эффекты взаимодействия: их природа и некоторые стратегии постфактум. Ежегодное собрание Юго-западной ассоциации образовательных исследований. 2000.
39. 39. Бейтс Д., Махлер М., Болкер Б., Уолкер С. Подбор линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4.J Stat Softw. 2015; 67: 1–48.
40. 40. Hothorn T, Bretz F, Westfall P, Heiberger RM, Schuetzenmeister A, Scheibe S. одновременный вывод в общих параметрических моделях. Биометрический журнал, 2008; 50: 346–363. Доступно: https://cran.r-project.org/web/packages/multcomp/citation.html
41. 41. R Core Team. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений; 2016.
42. 42. Ричардсон LL, Бауэрс MD, Ирвин RE.Химический состав нектара опосредует поведение паразитированных пчел: последствия для приспособленности растений. Экология. 2016; 97: 325–337. pmid: 27145608
43. 43. Мэнсон Дж. С., Оттерштаттер М. С., Томсон Дж. Д.. Потребление алкалоида нектара снижает патогенную нагрузку на шмелей. Oecologia. 2010. 162: 81–89. pmid: 19711104
44. 44. Симоне-Финстром, доктор медицины, Спивак М. Увеличение сбора смолы после заражения паразитами: случай самолечения у медоносных пчел? PLoS One. 2012; 7: 17–21. pmid: 22479650
45. 45.Ричардсон Л.Л., Адлер Л.С., Леонард А.С., Андикоечеа Дж., Реган К.Х., Энтони В.Е. и др. Вторичные метаболиты в цветочном нектаре уменьшают заражение шмелей паразитами. Proc R Soc London B Biol Sci. 2015; 282: 20142471. pmid: 25694627
46. 46. Анносиа Д., Занни В., Гэлбрейт Д., Куиричи А., Грозингер С., Бортоломеацци Р. и др. Выяснение механизмов, лежащих в основе благотворного воздействия пищевой пыльцы на медоносных пчел (Apis mellifera), зараженных эктопаразитами клеща Варроа.Научный сотрудник Springer США; 2017; 7: 1–13.
47. 47. Чанг К.Ф., Сузуки А., Кумай С., Тамура С. Химические исследования «болезни клевера»: Часть II. Биологические функции изофлавоноидов и родственных им соединений. Agric Biol Chem. 1969; 33: 398–408.
48. 48. Андрес А., Донован С.М., Кухленшмидт М.С. Изофлавоны сои и вирусные инфекции. J Nutr Biochem. Elsevier Inc .; 2009. 20: 563–569. pmid: 19596314
49. 49. Graystock P, Blane EJ, Mcfrederick QS, Goulson D, Hughes WOH.Паразиты и дикая природа Разве управляемые пчелы способствуют распространению и появлению паразитов у диких пчел? Int J Parasitol Parasites Wildl. Elsevier Ltd; 2016; 5: 64–75. pmid: 28560161

Official Deep Rock Galactic Wiki

Mission Terminal

Миссии являются основной формой игрового процесса в Deep Rock Galactic . Миссии должны быть выбраны из Терминала выбора миссий, расположенного перед зеленой голограммой Hoxxes IV на первом этаже Space Rig, или нажатием клавиши TAB для просмотра браузера.При выборе миссии хост должен сначала выбрать планетарный регион, а затем выбрать тип миссии. Некоторые планетарные регионы могут быть временно недоступны во время обновления миссий. Выполнение миссий принесет игроку как кредиты, так и опыт. Любые материалы для крафта, полученные во время миссии, также будут вознаграждены игроком, который можно потратить на модернизацию оборудования и предметы косметики. За неудавшуюся миссию по-прежнему есть награда, но только 25% кредитов, опыта и добытых полезных ископаемых будут сохранены.

Каждая миссия имеет случайно сгенерированное имя, состоящее из двух частей, выбранных из двух таблиц слов; таблица «Имя» для первой половины и таблица «Фамилия» для второй половины.

Типы миссий []

На данный момент доступно семь типов миссий. Каждый тип миссии имеет разные цели, созданные системы пещер также будут различаться в зависимости от типа миссии.
Каждый тип миссии становится доступным для размещения после выполнения задания Conquer Hoxxes IV.

Горные экспедиции — первая миссия, доступная новым горнякам. Миссии Mining Expedition характеризуются линейной серией связанных пещер, разделенных грязными стенами между ними, с «комнатой сокровищ», полной ресурсов в конце.

Цель миссии Mining Expedition — собрать квоту в Morkite и любой дополнительный предмет вторичной цели.

Требуемая квота Morkite зависит от продолжительности и сложности миссии.

Как только основная цель по сбору квоты Morkite была достигнута, кнопка на M.U.L.E. можно нажать, что вызовет спасательную капсулу где-нибудь на карте. На этом этапе у игроков будет 5 минут, чтобы вернуться к капсуле и сбежать.

На миссии вас сопровождает M.U.L.E. и либо ваши товарищи-гномы (другие игроки), либо ваш дрон, Боско (когда вы играете один на сервере или в одиночном режиме).

Миссии по охоте за яйцами характеризуются центральной стартовой комнатой с несколькими ветвями, ведущими к большим пещерам неправильной формы с несколькими небольшими ответвлениями пещер, соединенными, обычно через грунтовые стены.

Цель состоит в том, чтобы собрать инопланетных яиц , которые спрятаны в стенах по всей системе пещер, а также, при желании, собрать назначенный материал для вторичной цели. Яйца идентифицируются по маленьким оранжевым волдырям на поверхности стенок, в которых они закопаны, очень заметной органической массе, а также по легкому фиолетовому свечению, исходящему от самого яйца.После выкапывания яйца из гнезда раздастся рев и появится группа разъяренных жуков. Также есть шанс, что добыча яйца привлечет рой.

Требуемое количество яиц пришельцев меняется в зависимости от длины уровня.

Как только основная цель по сбору квоты инопланетных яиц будет достигнута, кнопка на M.U.L.E. можно нажать, что вызовет Drop Pod где-нибудь на карте. На этом этапе у игроков будет 5 минут, чтобы вернуться к капсуле и сбежать.

На миссии вас сопровождает M.U.L.E. и либо ваши товарищи-гномы (другие игроки), либо ваш дрон, Боско (когда вы играете один на сервере или в одиночном режиме).

Миссии по переработке на месте характеризуются одной большой пещерой, в которую вы попадаете, с большой центральной платформой нефтеперерабатывающего завода, упавшей на карту вскоре после того, как все игроки вышли из Drop Pod, и агрессивным потоком врагов.Платформа нефтеперерабатывающего завода приподнята над землей, к ней прикреплены четыре пандуса, две центральные точки хранения материалов, кнопка запуска, которая активирует фазу добычи, фары и три порта доступа к трубопроводу.

Первая цель — определить местонахождение участков жидкого моркита, легко идентифицируемых по плотному гейзеру голубой жидкости. После вызова Pumpjacks на найденные скважины, возвращаясь на участок нефтепереработки через доступ к трубопроводу, требуется построить сеть трубопроводов к Pumpjacks. После подключения всех насосов процесс рафинирования можно активировать с помощью кнопки на платформе.С этого момента рои врагов будут атаковать до конца миссии, со временем становясь все хуже. Во время извлечения жидкостей в трубопроводной сети появятся утечки, которые необходимо будет устранить для достижения цели, а также, при необходимости, для сбора назначенного материала вторичной цели.

Требуемая квота Liquid Morkite не отличается в зависимости от продолжительности и сложности миссии. Различается только расстояние между скважинами и НПЗ.

Как только квота на Liquid Morkite будет достигнута, кнопка запуска, расположенная на платформе нефтеперерабатывающего завода, станет активной.Враги не перестанут появляться и атаковать до активации кнопки. После активации рафинировочная головка, используемая для депонирования минералов, отделяется от платформы и перемещается обратно к космической установке с помощью ракеты.

В этот момент пройдет короткое время, пока поблизости не прибудет десантная капсула для побега. У игроков будет три минуты, чтобы добраться до спасательной капсулы.

В миссии вас сопровождают товарищи-гномы (другие игроки) или ваш дрон Боско (когда вы играете в одиночку на сервере или в одиночном режиме).В этой миссии вам не предоставляется M.U.L.E.

Salvage Operation характеризуется небольшой стартовой комнатой, которая разветвляется в одну гигантскую пещеру с множеством Mini-M.U.L.E. части валяются и сломанный Drop Pod.

Первая цель — поиск в туннелях сломанных мини-M.U.L.E., которые легко определить по звуковому сигналу или зеленому визуальному маяку. Вокруг каждого сломанного M.U.L.E. будет до четырех мини-М.U.L.E. ноги. Каждому mini-M.U.L.E нужно всего три ножки, после чего их нужно отремонтировать. Ремонт каждого M.U.L.E. награждает команду тем, что она несла, а это всегда Нитра и Золото.

После ремонта всех мини-M.U.L.E. кнопка на M.U.L.E. становится доступным для прессы, что напоминает о M.U.L.E. к десантной капсуле. Затем группа должна отремонтировать восходящую линию связи, которая после ремонта позволяет центру управления миссией триангулировать положение модуля. В это время команда должна защищаться от большого роя и оставаться в зеленой сфере вокруг восходящего канала, иначе прогресс замедлится или даже уменьшится.Смерть в сфере будет засчитываться, как если бы игрок покинул область, и если прогресс полностью истощится, эта миссия мгновенно провалится.

После завершения триангуляции команда получает передышку, ожидая, пока контейнер с горючим упадет. После того, как он прибудет, команда должна соединить контейнер с горючим и контейнером с помощью шнуров, а затем защитить себя в пределах другой зеленой сферы, в которой игроки должны оставаться внутри, чтобы топливо могло заполнить контейнер. Как только это будет завершено, команда сможет свободно перемещаться куда угодно, но ей придется продержаться еще две минуты, пока десантная капсула не будет готова к отплытию, после чего команда наконец сможет сбежать.

Номер Mini-M.U.L.E. до спасения зависит от продолжительности миссии.

Во время миссии вас сопровождает M.U.L.E. и либо ваши товарищи-гномы (другие игроки), либо ваш дрон, Боско (когда вы играете один на сервере или в одиночном режиме).Вспомнив M.U.L.E. к сломанному Drop Pod, он не будет доступен до конца миссии; игроки по-прежнему могут класть прямо в измельчители минералов по бокам сломанной капсулы.

[]

Миссии по извлечению очков характеризуются одной большой пещерой, в которую вы попадаете, с большой центральной платформой для добычи полезных ископаемых, упавшей на карту вскоре после того, как все игроки вышли из Drop Pod, и агрессивным потоком врагов. Платформа для добычи полезных ископаемых поднимается над землей, имеет четыре пандуса, соединяющие ее с землей, две центральные точки хранения материалов, кнопку запуска, активирующую фазу добычи, две медленно вращающиеся фары и три башни с боеприпасами по 600 патронов каждая.Турели исчезнут после того, как будут израсходованы все их боеприпасы. Чем дольше игрок остается в миссии, тем чаще появляются враги.

Цель состоит в том, чтобы исследовать большую пещеру и собрать синие драгоценные камни под названием Aquarq , которые спрятаны в стенах, а также, при желании, собрать назначенный материал для вторичной цели. Aquarq идентифицируются по голубым кристаллам на поверхности стен, в которых они похоронены, а также по легкому синему свечению, исходящему от самого камня.После того, как драгоценные камни были обнаружены, драгоценные камни должны быть отнесены обратно на платформу для добычи полезных ископаемых и помещены в один из двух слотов в головке для добычи полезных ископаемых в центре платформы. Эта миссия — одна из двух типов миссий, в которых есть вторичная цель «собрать Dystrum».

Количество собираемых Aquarq зависит от продолжительности миссии.

После того, как квота Aquarq будет достигнута, кнопка запуска, расположенная на платформе для майнинга, станет активной.После активации шахтная головка, используемая для размещения минералов, отделяется от платформы и перемещается обратно к космической установке с помощью ракеты.

В этот момент двухминутный таймер начнет обратный отсчет до тех пор, пока рядом не прибудет десантная капсула для побега, во время которой стаи врагов будут атаковать. По истечении двухминутного таймера у игроков будет три минуты, чтобы добраться до спасательной капсулы.

В миссии вас сопровождают товарищи-гномы (другие игроки) или ваш дрон Боско (когда вы играете в одиночку на сервере или в одиночном режиме).В этой миссии вам не предоставляется M.U.L.E.

Миссии Escort Duty характеризуются большой стартовой комнатой с несколькими несвязанными друг с другом большими пещерами неправильной формы и редкими небольшими пещерами.

Цель состоит в том, чтобы обслуживать и сопровождать Drilldozer, пока он не достигнет Камня Сердца Омморана. Во время буровой операции волны врагов будут постоянно атаковать машину, у которой заканчивается топливо, и она останавливается в большой пещере.За отвалом будут доступны две канистры с горючим, оснащенные лазерами, они могут собирать материал Oil Shale , после того как он будет заполнен и повторно закачан в буровую установку, она продолжит свою работу после нажатия кнопки. В Камне Сердца Оммора тренировка начнет пробивать, и игроки должны выполнить четыре фазы. Первая — это волна врагов, за которой следуют Летающие Камни, пытающиеся бомбардировать транспортное средство, еще одна волна существ появится до финальной стадии с различным количеством кристаллов, выходящих из земли и излучающих лазеры, которые можно уничтожить с помощью Кирки. , усиленные силовые дрели бурильщика или ракеты Bosco среди прочего оружия, влияющего на рельеф местности.Затем можно собрать Ommoran Core и надеть на M.U.L.E.

Требуемое количество дозаправок зависит от продолжительности миссии.

После успешного сбора Ядра Омморана кнопка на M.U.L.E. можно нажать, что вызовет Drop Pod где-нибудь на карте.

На этом этапе у игроков будет 5 минут, чтобы вернуться к капсуле и сбежать.

На миссии вас сопровождает M.U.L.E. и либо ваши товарищи-гномы (другие игроки), либо ваш дрон, Боско (когда вы играете один на сервере или в одиночном режиме).

Режим ликвидации характеризуется центральной стартовой комнатой с множеством разветвляющихся взаимосвязанных туннелей и грунтовых троп, ведущих из стартовой комнаты.

Цель состоит в том, чтобы обыскать туннели, чтобы найти от двух до трех коконов, содержащих мини-боссов, различные типы дредноутов . Гномы должны сразиться и убить всех дредноутов и, при желании, собрать материал для назначенной вторичной цели.

Количество убиваемых целей зависит от продолжительности и сложности миссии.

После успешного уничтожения целей Дредноут, кнопка на M.U.L.E. можно нажать, что вызовет спасательную капсулу где-нибудь на карте.

На этом этапе у игроков будет 5 минут, чтобы вернуться к капсуле и сбежать.

На миссии вас сопровождает M.U.L.E. и либо ваши двемерские компаньоны (другие игроки), либо дрон Боско (когда вы играете в одиночку на сервере или в одиночном режиме).

Deep Dive — это набор из трех предварительно загруженных миссий, что означает, что они будут иметь одинаковый макет каждый раз, когда вы играете.Миссии требуют выполнения двух основных задач, прежде чем можно будет вызвать Drop Pod, при этом вероятность появления мутаторов намного выше, в то время как другие функции, такие как крафтовые материалы и машинные события, отключены. Все три уровня должны быть сыграны последовательно, и каждая миссия дает дополнительные награды, если она завершена. Статус гномов, включая индивидуальное здоровье и боеприпасы каждого игрока, а также командный депозитарий, переносится между миссиями. Есть также Elite Deep Dives, которые значительно сложнее, но предлагают лучшие награды.Вражеские спавны никогда не будут одинаковыми, если это не конкретная цель.

Каждая миссия будет иметь бонус опасности, множитель для общих кредитов и опыта, заработанных во время миссии. Этот бонус рассчитывается на основе уровня опасности миссии, сложности пещеры, длины и всех предупреждений миссии. Сумма каждого из этих элементов и будет окончательным бонусом за опасность, который можно увидеть на экране завершения миссии.

Мутаторов были выпущены в обновлении 15: предупреждение о мутации. В миссиях могут быть мутаторы — особые события, которые могут изменить миссию в лучшую или худшую сторону. Предупреждения — это отрицательные мутаторы, а аномалии — положительные или нейтральные мутаторы.
В настоящее время миссия может иметь не более двух предупреждений и одной аномалии. Предупреждения увеличивают бонус за опасность с 15% до 30%.

Случайные события []

Встречи с существами — редкие уникальные и особые обитатели глубин, с которыми игрок может столкнуться во время миссии.Во время одной миссии может быть несколько столкновений разных типов, но не более одного каждого из них. Все эти встречи решаются при создании миссии.

Кроме того, особые рои врагов могут состоять из большой группы преторианцев, существ мактера, видов Glyphid Grunt, Swarmers или даже Dreadnought.

Общая информация []

Сохранение Земли | Национальное географическое общество

Природные ресурсы Земли включают воздух, воду, почву, полезные ископаемые, топливо, растения и животных. Сохранение — это практика заботы об этих ресурсах, чтобы все живые существа могли получить от них пользу сейчас и в будущем.

Все, что нам нужно для выживания, например еда, вода, воздух и кров, мы получаем из природных ресурсов. Некоторые из этих ресурсов, например небольшие растения, можно быстро заменить после их использования. Другие, например большие деревья, требуют много времени для замены. Это возобновляемые ресурсы.

Другие ресурсы, такие как ископаемое топливо, невозможно заменить вообще. Когда они израсходуются, они исчезают навсегда. Это невозобновляемые ресурсы.

Люди часто растрачивают природные ресурсы.Животные подвергаются чрезмерной охоте. Вырублены леса, и земля подвергнется ветру и воде. Плодородная почва истощается и теряется в результате эрозии из-за плохой практики ведения сельского хозяйства. Запасы топлива истощены. Загрязнены вода и воздух.

Если ресурсы используются неаккуратно, многие из них будут израсходованы. Однако при разумном и эффективном использовании возобновляемые ресурсы прослужат намного дольше. За счет сохранения окружающей среды люди могут сократить количество отходов и разумно управлять природными ресурсами.

За последние два столетия человеческое население сильно выросло.Миллиарды людей быстро расходуют ресурсы, когда едят пищу, строят дома, производят товары и сжигают топливо для транспорта и электричества. Продолжение жизни в том виде, в каком мы ее знаем, зависит от бережного использования природных ресурсов.

Потребность в экономии ресурсов часто противоречит другим потребностям. Для некоторых людей лесной массив может быть хорошим местом для постройки фермы. Лесозаготовительная компания может захотеть заготавливать деревья для строительных материалов. Компания может захотеть построить на этой земле фабрику или торговый центр.

Все эти потребности действительны, но иногда растения и животные, которые живут в этом районе, забывают. Выгоды от развития необходимо соизмерять с ущербом, наносимым животным, который может быть вынужден искать новые места обитания, истощением ресурсов, которые нам могут понадобиться в будущем (например, вода или древесина), или ущербом ресурсам, которые мы используем сегодня.

Развитие и сохранение могут сосуществовать в гармонии. Когда мы используем окружающую среду таким образом, чтобы у нас были ресурсы для будущего, это называется устойчивым развитием.Чтобы жить устойчиво, нам необходимо сохранить множество различных ресурсов.

Леса

Лес — это большая территория, покрытая деревьями, сгруппированными так, что их листва затеняет землю. На каждом континенте, кроме Антарктиды, есть леса, от вечнозеленых северных северных лесов до мангровых лесов на тропических болотах. В лесах обитает более двух третей всех известных наземных видов. Влажные тропические леса особенно богаты биоразнообразием.

Леса служат средой обитания для животных и растений.Они накапливают углерод, помогая уменьшить глобальное потепление. Они защищают почву, уменьшая сток. Они добавляют питательные вещества в почву через опад из листьев. Они снабжают людей пиломатериалами и дровами.

Вырубка лесов — это процесс вырубки лесов путем их вырубки или сжигания. Люди вырубают леса, чтобы использовать древесину, или чтобы освободить место для земледелия или развития. Каждый год Земля теряет около 14,6 миллиона гектаров (36 миллионов акров) леса из-за вырубки лесов — площадь размером примерно с U.С. штат Нью-Йорк.

Вырубка лесов уничтожает среду обитания диких животных и увеличивает эрозию почвы. Он также выбрасывает в атмосферу парниковые газы, способствуя глобальному потеплению. На обезлесение приходится 15 процентов мировых выбросов парниковых газов. Вырубка лесов также вредит людям, которые зависят от леса для выживания, охоты и собирательства, заготовки лесных продуктов или использования древесины для дров.

Около половины всех лесов на Земле находится в тропиках — области, которая окружает земной шар около экватора.Хотя тропические леса покрывают менее 6 процентов площади суши, в них обитает около 80 процентов зарегистрированных в мире видов. Например, более 500 различных видов деревьев живут в лесах на небольшом острове Пуэрто-Рико в Карибском море.

Тропические леса дают нам много ценных продуктов, в том числе такие породы дерева, как красное дерево и тик, каучук, фрукты, орехи и цветы. Многие лекарства, которые мы используем сегодня, получают из растений, которые растут только в тропических лесах.К ним относятся хинин, лекарство от малярии; кураре, анестетик, используемый в хирургии; и розовый барвинок, который используется для лечения некоторых видов рака.

Устойчивые методы ведения лесного хозяйства имеют решающее значение для обеспечения того, чтобы эти ресурсы были у нас в будущем. Одна из таких практик — оставлять некоторые деревья умирать и разлагаться естественным образом в лесу. Этот «мертвый лес» накапливает почву. Другие методы устойчивого лесоводства включают использование методов лесозаготовок с низким уровнем воздействия, заготовку с учетом естественного возобновления и отказ от определенных методов лесозаготовок, таких как удаление всех ценных деревьев или всех самых крупных деревьев из леса.

Деревья также можно законсервировать, если потребители перерабатывают их. Например, жители Китая и Мексики повторно используют большую часть своей макулатуры, в том числе писчую, оберточную и картон. Если бы половина мировой бумаги была переработана, большая часть мирового спроса на новую бумагу была бы удовлетворена, что спасло бы многие деревья Земли. Мы также можем заменить некоторые изделия из дерева на такие альтернативы, как бамбук, который на самом деле является разновидностью травы.

Почва

Почва жизненно важна для производства продуктов питания.Нам нужна качественная почва, чтобы выращивать урожай, который мы едим и скармливаем скоту. Почва также важна для растений, которые растут в дикой природе. Многие другие виды природоохранных мероприятий, такие как сохранение растений и сохранение животных, зависят от сохранения почвы.

Плохие методы ведения сельского хозяйства, такие как многократная посадка одной и той же культуры в одном и том же месте, называемые монокультурой, истощают питательные вещества в почве. Эрозия почвы водой и ветром усиливается, когда фермеры вспахивают холмы вверх и вниз.

Один из методов сохранения почвы называется контурной полосой.Некоторые культуры, такие как кукуруза, пшеница и клевер, высаживают чередующимися полосами поперек склона или поперек пути преобладающего ветра. Разные культуры с разной корневой системой и листьями помогают замедлить эрозию.

Вырубка всех деревьев на большой площади, практика, называемая сплошной вырубкой, увеличивает шансы потери продуктивного верхнего слоя почвы из-за ветровой и водной эрозии. При селективной уборке — практике удаления отдельных деревьев или небольших групп деревьев — другие деревья остаются стоять, чтобы закрепить почву.

Биоразнообразие

Биоразнообразие — это разнообразие живых существ, населяющих Землю. Продукты и преимущества, которые мы получаем от природы, зависят от биоразнообразия. Нам нужна богатая смесь живых существ, чтобы обеспечивать нас продуктами питания, строительными материалами и лекарствами, а также поддерживать чистый и здоровый ландшафт.

Когда вид вымирает, он навсегда теряется для мира. По оценкам ученых, нынешние темпы исчезновения в 1000 раз превышают естественные.Из-за охоты, загрязнения окружающей среды, разрушения среды обитания и вклада в глобальное потепление люди с угрожающей скоростью ускоряют утрату биоразнообразия.

Трудно сказать, сколько видов вымирает, потому что общее количество видов неизвестно. Ученые ежегодно открывают тысячи новых видов. Например, посмотрев всего 19 деревьев в Панаме, ученые обнаружили 1200 различных видов жуков, 80 процентов из которых в то время были неизвестны науке. Основываясь на различных оценках количества видов на Земле, мы можем терять от 200 до 100 000 видов каждый год.

Нам необходимо защищать биоразнообразие, чтобы обеспечить наличие обильных и разнообразных источников пищи. Это верно, даже если мы не едим виды, находящиеся под угрозой исчезновения, потому что то, что мы едим, может зависеть от выживания этого вида. Некоторые хищники полезны для удержания популяций других животных на управляемом уровне. Исчезновение крупного хищника может означать, что больше травоядных животных ищут пищу в садах и на фермах людей.

Биоразнообразие важно не только для еды.Например, мы используем от 50 000 до 70 000 видов растений для производства лекарств по всему миру. Большой Барьерный риф, коралловый риф у побережья северо-востока Австралии, приносит экономике страны около 6 миллиардов долларов за счет коммерческого рыболовства, туризма и других видов отдыха. Если коралловый риф погибнет, погибнет и множество рыб, моллюсков, морских млекопитающих и растений.

Некоторые правительства создали парки и заповедники для защиты дикой природы и среды их обитания. Они также работают над отменой методов охоты и рыболовства, которые могут привести к исчезновению некоторых видов.

Ископаемое топливо

Ископаемое топливо — это топливо, полученное из останков древних растений и животных. Они включают уголь, нефть (нефть) и природный газ. Люди используют ископаемое топливо для питания транспортных средств, таких как автомобили и самолеты, для производства электроэнергии, а также для приготовления пищи и обогрева.

Кроме того, многие из продуктов, которые мы используем сегодня, производятся из нефти. Сюда входят пластмассы, синтетический каучук, ткани, такие как нейлон, лекарства, косметика, воск, чистящие средства, медицинские устройства и даже жевательная резинка.

Ископаемое топливо образовывалось за миллионы лет. Как только мы их израсходуем, мы не сможем их заменить. Ископаемое топливо — невозобновляемый ресурс.

Нам нужно экономить ископаемое топливо, чтобы у нас его не кончились. Однако есть и другие веские причины ограничить использование ископаемого топлива. Эти виды топлива загрязняют воздух при сжигании. При сжигании ископаемого топлива в атмосферу также выделяется углекислый газ, что способствует глобальному потеплению. Глобальное потепление меняет экосистемы. Океаны становятся теплее и кислотнее, что угрожает морской жизни.Уровень моря повышается, создавая опасность для прибрежных сообществ. Многие районы больше подвержены засухам, а другие страдают от наводнений.

Ученые исследуют альтернативы ископаемому топливу. Они пытаются производить возобновляемое биотопливо для автомобилей и грузовиков. Они хотят производить электричество, используя солнце, ветер, воду и геотермальную энергию — естественное тепло Земли.

Каждый может помочь сберечь ископаемое топливо, осторожно используя его. Выключайте свет и другую электронику, когда вы их не используете.Приобретайте энергоэффективные приборы и защищайте свой дом от непогоды. Ходите пешком, катайтесь на велосипеде, попутешествуйте по машине и по возможности пользуйтесь общественным транспортом.

Минералы

Запасы природных минеральных ресурсов Земли находятся под угрозой. Многие месторождения полезных ископаемых, которые были обнаружены и нанесены на карту, были истощены. Поскольку руды для таких полезных ископаемых, как алюминий и железо, становится все труднее находить и добывать, цены на них стремительно растут. Это делает инструменты и оборудование более дорогими в приобретении и эксплуатации.

Многие методы добычи полезных ископаемых, такие как горная добыча с удалением вершин (MTR), разрушают окружающую среду.Они разрушают почву, растения и среду обитания животных. Многие методы добычи также загрязняют воду и воздух, поскольку токсичные химические вещества проникают в окружающую экосистему. Усилия по сохранению в таких областях, как Чили и Аппалачи на востоке Соединенных Штатов, часто продвигают более устойчивые методы добычи полезных ископаемых.

Менее расточительные методы добычи и переработка материалов помогут сберечь минеральные ресурсы. В Японии, например, производители автомобилей перерабатывают многие виды сырья, используемого при производстве автомобилей.В Соединенных Штатах почти треть производимого железа поступает из переработанных автомобилей.

Электронные устройства представляют большую проблему для сохранения, поскольку технологии меняются очень быстро. Например, потребители обычно меняют свои сотовые телефоны каждые 18 месяцев. Компьютеры, телевизоры и mp3-плееры — это еще одна продукция, способствующая возникновению «электронных отходов». По оценкам Агентства по охране окружающей среды США (EPA), в 2007 году американцы произвели более 3 миллионов тонн электронных отходов.

Электронные изделия содержат минералы, а также пластмассы на нефтяной основе.Многие из них также содержат опасные материалы, которые могут вымываться со свалок в почву и воду.

Многие правительства принимают законы, обязывающие производителей утилизировать использованную электронику. Переработка не только предотвращает попадание материалов на свалки, но также снижает потребление энергии для производства новых продуктов. Например, переработка алюминия позволяет сэкономить 90 процентов энергии, необходимой для добычи нового алюминия.

Вода

Вода — возобновляемый ресурс.У нас не закончится вода, как у ископаемого топлива. Количество воды на Земле всегда остается неизменным. Однако большая часть воды на планете недоступна для использования человеком. Хотя более 70 процентов поверхности Земли покрыто водой, только 2,5 процента ее — пресная вода. Из этой пресной воды почти 70 процентов постоянно заморожены в ледяных шапках, покрывающих Антарктиду и Гренландию. Только около 1 процента пресной воды на Земле доступно для людей, которые могут использовать их для питья, купания и орошения сельскохозяйственных культур.

Люди во многих регионах мира страдают от нехватки воды. Они вызваны истощением подземных источников воды, известных как водоносные горизонты, отсутствием осадков из-за засухи или загрязнением водоснабжения. По оценкам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), 2,6 миллиарда человек не имеют надлежащей санитарии. Ежегодно более 5 миллионов человек умирают от болезней, вызванных использованием загрязненной воды для питья, приготовления пищи или стирки.

Около одной трети населения Земли проживает в районах, испытывающих нехватку воды.Большинство из этих областей находится в развивающихся странах.

Загрязненная вода вредит окружающей среде и людям. Например, сельскохозяйственные стоки — вода, стекающая с сельскохозяйственных угодий — может содержать удобрения и пестициды. Когда эта вода попадает в ручьи, реки и океаны, она может нанести вред организмам, которые живут или пьют из этих источников воды.

Люди могут сберечь и защитить источники воды разными способами. Люди могут ограничить потребление воды, починив протекающие краны, приняв более короткие душевые кабины, посадив засухоустойчивые растения и покупая приборы с низким потреблением воды.Правительства, предприятия и некоммерческие организации могут помочь развивающимся странам в строительстве санитарных сооружений.

Фермеры могут изменить некоторые методы своей работы, чтобы уменьшить загрязненные стоки. Это включает ограничение чрезмерного выпаса, предотвращение чрезмерного орошения и использование альтернатив химическим пестицидам, когда это возможно.

Группы охраны природы

Деловые круги, международные организации и некоторые правительства принимают участие в природоохранных мероприятиях. Организация Объединенных Наций (ООН) поощряет создание национальных парков по всему миру.ООН также учредила Всемирный день воды — мероприятие, направленное на повышение осведомленности и содействие сохранению водных ресурсов.

Правительства принимают законы, определяющие, как следует использовать землю и какие территории должны быть отведены под парки и заповедники. Правительства также обеспечивают соблюдение законов, направленных на защиту окружающей среды от загрязнения, таких как требование, чтобы фабрики устанавливали устройства контроля загрязнения. Наконец, правительства часто создают стимулы для экономии ресурсов, использования чистых технологий и переработки бывших в употреблении товаров.

Многие международные организации занимаются сохранением. Члены поддерживают такие цели, как спасение тропических лесов, защита находящихся под угрозой исчезновения животных и очистка воздуха. Международный союз охраны природы (МСОП) — это союз правительств и частных групп, основанный в 1948 году. МСОП работает над защитой дикой природы и местообитаний. В 1980 году группа предложила всемирную стратегию сохранения. Многие правительства использовали модель МСОП для разработки своих собственных природоохранных планов.Кроме того, МСОП отслеживает состояние дикой природы, находящихся под угрозой исчезновения, находящихся под угрозой национальных парков и заповедников, а также других сред по всему миру.

Зоопарки и ботанические сады также защищают дикую природу. Многие зоопарки выращивают и разводят находящихся под угрозой исчезновения животных, чтобы увеличить их популяцию. Они проводят исследования и помогают информировать общественность об исчезающих видах. Например, зоопарк Сан-Диего в американском штате Калифорния проводит множество исследовательских программ по различным темам, от борьбы с болезнями у земноводных до здоровых для сердца диет для горилл.

Ученые Королевского ботанического сада в Кью в Лондоне, Англия, работают над защитой растений во всем мире. Банк семян тысячелетия Кью, например, работает с партнерами в 54 странах над защитой биоразнообразия посредством сбора семян. Исследователи Кью также изучают, как ДНК-технология может помочь восстановить поврежденную среду обитания.

Люди могут многое сделать для экономии ресурсов. Выключение света, ремонт протекающих кранов и переработка бумаги, алюминиевых банок, стекла и пластика — вот лишь несколько примеров.Езда на велосипеде, прогулки, совместное использование автомобилей и использование общественного транспорта — все это помогает экономить топливо и сокращать количество загрязняющих веществ, выбрасываемых в окружающую среду. Люди могут сажать деревья, чтобы создать дома для птиц и белок. В продуктовых магазинах люди могут приносить свои многоразовые сумки. И люди могут носить с собой многоразовые бутылки с водой и кофейные кружки, а не использовать одноразовые контейнеры. Если бы каждый из нас сохранял мелкими способами, результатом были бы серьезные усилия по сохранению.

ADW: Cimex pilosellus: ИНФОРМАЦИЯ

Географический диапазон

Cimex pilosellus встречается в Северной Америке, чаще всего на севере Соединенных Штатов и Канады.Cimex pilosellus можно найти как в городских условиях, так и в лагере, вслед за своими летучими мышами, а иногда и среди людей. У него два распространенных названия: клопы и клопы. Их часто называют летучими мышами, потому что в Северной Америке они встречаются почти исключительно у летучих мышей. Однако все Cimicidae имеют очень похожую морфологию, и в случае, если Cimex pilosellus заражает жилище человека, его часто принимают за обычных клопов. (Дули и др., 1976; Форд и Стоукс, 2006)

Среда обитания

Взрослые особи Cimex pilosellus — опасные паразиты летучих мышей.Поскольку их морфология плохо приспособлена к тому, чтобы держаться за своих общих хозяев во время полета, они живут в основном в укрытиях летучих мышей. По этой причине самки видов-хозяев летучих мышей обычно более заражены, поскольку им приходится проводить больше времени на насестах, чтобы вырастить детенышей. Личинки-нимфы откладываются в насестах, чтобы найти их и прокормить себя.

Летучие мыши обычно более активны при более высоких температурах, что приводит к частым пустым насестам и недостатку корма для Cimex pilosellus.В периоды повышенной температуры Cimex pilosellus с большей вероятностью покинет насесты летучих мышей и попытается заразить среду обитания человека из-за того, что их постоянные хозяева-летучие мыши все чаще отсутствуют. Затем они могут попытаться заразить любое количество поселений млекопитающих, наиболее знакомым из которых является человеческий дом. Когда Cimex pilosellus попадает в жилище человека, он ведет себя так же, как и другие цимициды: живет в темных трещинах и трещинах, обычно ждет наступления темноты и питается спящими людьми. («Только факты…Bed Bugs «, 2005; Chilton, et al., 2000; Valdez, et al., 2009; Webster and Whitaker, 2005; Wilson and Galloway, 2002)

Физическое описание

Cimex pilosellus начинается с яиц и претерпевает неопределенную гемиметаболическую трансформацию примерно через 5 нимфальных стадий до линьки до взрослой жизни. Нимфы морфологически напоминают взрослых особей, за исключением наличия гениталий.

Взрослые особи цимекс пилоселлус имеют овальную форму, длину от 4 до 5 мм и, как и большинство разновидностей цимекс, имеют красный цвет или цвет красного дерева.Они бескрылые, у них 6 ног, а после кровопролития они опухают и приобретают более темный цвет. Отличительные особенности Cimex pilosellus от других видов рода Cimex включают более длинные волосы, второй и третий членики усиков одинаковой длины, а внутренний край гемелитры прямой и длиннее щитка. У Cimex pilosellus есть небольшой половой диморфизм, поскольку самки обычно крупнее самцов. («Только факты … Постельные клопы», 2005; Корнсток, 1949)

• Длина диапазона

  от 4 до 5 мм

  0.От 16 до 0,20 дюйма

• Средняя длина

  5 мм

  0,20 дюйма

Разработка

Cimex pilosellus начинает жизнь как яйцо, и после вылупления нимфа очень похожа на взрослую особь, за исключением того, что нимфы меньше, полупрозрачны и лишены гениталий.Члены семейства клопов Cimicidae демонстрируют неопределенное развитие гемиметаболизма, линяя до пяти раз перед достижением взрослой стадии, причем каждая линька требует приема пищи кровью. Самки крупнее самцов, и к пятому возрасту им требуется больше крови. Каждая возрастная стадия длится от 3 до 5 дней. Весь жизненный цикл обычно проходит на насесте летучей мыши, на котором вылупляется нимфа. Иногда особь на любой стадии развития может быть унесена, пока она еще питается летучей мышью, на другой насест, что позволит паразиту распространиться.(«Только факты … Постельные клопы», 2005; Как и Ли, 2010; Рейнхардт и Сива-Джоти, 2007)

Репродукция

Мало что известно о системе спаривания Cimex pilosellus. Этот вид считается полигининдрическим, и нет никаких свидетельств того, что существует какой-либо половой отбор или ритуалы ухаживания. (Рейнхардт и др., 2003; Ричардсон и др., 2003)

Брачное поведение Cimex pilosellus изучено очень мало.Близкородственные обыкновенные клопы были изучены очень подробно, и, имея такую ​​схожую с C. pilosellus морфологию, их брачное поведение может быть схожим. Известно, что самцы цимицидов садятся на все, что движется, и их размер приблизительно равен ожидаемому размеру других цимицид. Если установленный организм — самка Cimicidae, самец начнет попытки травматически оплодотворить ее. Неясно, как самцы различают, но предполагается, что в этом участвуют химические и поведенческие сигналы.

Cimex pilosellus, как и все представители семейства клопов Cimicidae, практикуют очень необычный метод размножения, называемый травматическим осеменением, когда самец прокалывает брюшной покров и вводит сперму прямо в рану. Чтобы противодействовать вредному брачному ритуалу, у самок есть уникальный орган, называемый сперматозоидом. Спермалегия служит для направления и хранения сперматозоидов от гемоцели (пространства между органами), поскольку сперматозоиды в гемоцеле обычно смертельны.Считается, что спермалидж также помогает в защите от патогенов, возникающих из репродуктивной раны.

Кормление является обязательным условием для спаривания, поскольку самцы очень предпочитают спариваться с самкой, которая либо только что покормила, либо находится в процессе спаривания. Регулярное кормление необходимо для яйценоскости, и самка может пройти до пяти травматических инсеминаций от разных самцов за одно кормление. Самцы не используют половые пути для осеменения. Спаривание самок приводит к сокращению продолжительности жизни на 30%.

Самки могут хранить сперму до 50 дней после осеменения, и пока они регулярно питаются кровью для пополнения питательных веществ, необходимых для развития яйцеклетки, самки продолжают откладывать яйца, используя свои запасы спермы. Самки могут откладывать до 5 яиц в день. В среднем самкам требуется 2–3 дня для развития и откладывания яиц и 5–7 дней для вылупления яиц. После вылупления каждой нимфе требуется от 3 до 5 дней, чтобы линять и развиваться в следующую стадию, пока они не достигнут взрослой жизни.Вся метаморфоза может занять от 30 до 200 дней. Cimex pilosellus репродуктивно созревает сразу после линьки во взрослую фазу. («Только факты … Постельные клопы», 2005; Как и Ли, 2010; Рейнхардт и Сива-Джоти, 2007)

• Период размножения

  Самки летучих мышей могут откладывать 5 яиц в день в течение 50 дней после спаривания.

• Сезон размножения

  Летучие мыши размножаются круглый год.

• Среднее количество яиц за сезон

  5 в сутки

• Период беременности

  5-7 дней

• Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)

  от 30 до 200 дней

• Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)

  от 30 до 200 дней

Как и все изученные Cimicidae, Cimex pilosellus не проявляет родительского взаимодействия с молодняком после откладки яиц.Самцы обычно покидают самку после спаривания в поисках другой еды с кровью или другой самки, и последнее взаимодействие самки со своим потомством — это контроль над тем, когда откладывать яйца. (Рейнхардт и Шива-Джоти, 2007)

Срок службы / Долговечность

Продолжительность жизни Cimex pilosellus подробно не изучена, но изучена продолжительность жизни близкородственных Cimex hemipterus, что может дать представление о продолжительности жизни Cimex pilosellus.Было установлено, что дикие взрослые особи живут около 7 месяцев. Было обнаружено, что продолжительность жизни цимицидов в неволе больше зависит от того, спариваются ли самки в течение своей жизни, при этом продолжительность жизни спаривающихся самок снижается в среднем на 30%. (Как и Ли, 2010; Рейнхардт и Сива-Джоти, 2007)

• Средняя продолжительность жизни
  Статус: дикий

  7 месяцев

• Средняя продолжительность жизни
  Статус: плен

  7 месяцев

Поведение

Cimex pilosellus — самый распространенный нидикулезный паразит Cimicidae среди летучих мышей в Северной Америке.Обычно они живут в стадах летучих мышей, ожидая, пока их хозяева вернутся домой, чтобы покормиться. Cimex pilosellus предпочитает кормиться, когда хозяин отдыхает или имеет минимальную активность. Кормление обычно занимает от 3 до 15 минут, и когда паразит не питается, он прячется или ищет себе пару. Внутри гнезда откладывают яйца, и нимфы должны сами находить хозяев для пропитания.

Cimex pilosellus потенциально может стать паразитом человека, заполняя нишу других, более распространенных видов Cimicidae.Если их хозяева летучих мышей не возвращаются в свои убежища слишком долго, и паразит имеет возможность перебраться в жилище человека, он может решить переселиться в соседние дома. В этом случае C. pilosellus проявляет обычное поведение клопов, живя в складках матрасов и одеял или в темных трещинах в стенах, выходя ночью, чтобы поесть спящих людей, чтобы продолжить свой жизненный цикл. (How and Lee, 2010; Reinhardt, Siva-Jothy, 2007; Reinhardt, et al., 2003)

Домашний диапазон

Точный ареал обитания Cimex pilosellus неизвестен, однако большинство особей проводят всю свою жизнь в том же поселении летучих мышей, в котором они вылупились нимфами.

Коммуникация и восприятие

У Cimex pilosellus, как и у всех других Cimicidae, грудная клетка покрыта сенсорными волосками. У них также есть сложные глаза и длинные антенны на голове, чтобы воспринимать окружающую среду.

Хотя механизмы коммуникации конкретно для Cimex pilosellus изучены недостаточно, считается, что все члены семейства Cimidae не только морфологически сходны, но и используют сходные методы коммуникации.В частности, механизмы реакции на тепло, углекислый газ и другие феромоны были протестированы на Cimex lectularius. Испытанные особи Cimex lectularius демонстрируют влечение к повышенной температуре, предпочтение более высоким концентрациям углекислого газа и различные реакции на химические вещества, выделяемые другими Cimicidae. (Форд и Стоукс, 2006 г .; Сильяндер, 2006 г.)

Привычки в еде

Cimex pilosellus — это опасный паразит, который питается кровью млекопитающих, чаще всего летучих мышей, на всех стадиях своего развития, кроме периода внутри яйца.Обычно они охотятся на своих хозяев во время бездействия хозяина и должны есть примерно раз в десять дней. Каждой возрастной стадии требуется по крайней мере один прием крови перед линькой и переходом в следующую стадию. (Chilton, et al., 2000; Reinhardt, Siva-Jothy, 2007; Siljander, 2006)

Хищничество

Известные хищники Cimex pilosellus включают пауков, псевдоскорпионов и муравьев.

Использование Cimicidae феромонов тревоги было хорошо задокументировано, чтобы предупредить других Cimicidae об опасностях, таких как хищники, нападения муравьев или травмы.Эти феромоны вызывают реакцию избегания, прямо пропорциональную производимой концентрации. (Рейнхардт и Шива-Джоти, 2007)

Роли в экосистеме

Cimex pilosellus не играет определенной роли в экосистеме, кроме паразитирования на общих носителях летучих мышей. Нет никаких документов о том, что Cimex pilosellus является переносчиком каких-либо заболеваний или даже вызывает смертность среди летучих мышей-хозяев. Единственное известное влияние Cimex pilosellus на хозяина заключается в том, что при слишком высокой численности популяции целые колонии летучих мышей могут покинуть зараженный насест в поисках другого.Cimex pilosellus преимущественно паразитирует на летучих мышах, и в тех редких случаях, когда они были обнаружены на других носителях, включая людей, не было никаких указаний на то, что они были чем-то другим, кроме неприятностей.

Cimex pilosellus является хозяином нескольких известных паразитов, включая грибы, бактерии и клещи. (Chilton, et al., 2000; Main, 1979; Pearce, O’Shea, 2007; Valdez, et al., 2009; Webster and Whitaker, 2005; Wilson and Galloway, 2002)

• грибы (Aspergillus flavus)
• бактерий (Serratia)
• клещи (Parasitiformes)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Cimex pilosellus не имеет экономической выгоды для человека.(«Только факты … Постельные клопы», 2005)

Экономическое значение для людей: отрицательно

Cimex pilosellus — необычный домашний вредитель. В редких случаях заражения домашних хозяйств уничтожение популяции обходится дорого. (Корнсток, 1949)

Статус сохранения

Cimex pilosellus до конца не изучен и в настоящее время не имеет охранного статуса. Как плодовитые селекционеры, их популяции, вероятно, велики, и они легко распространяются в новые места обитания, используя своих высокомобильных хозяев.

Авторы

Алексей Мишулин (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Хайди Лир (редактор), Мичиганский университет-Анн-Арбор, Джон Марино (редактор), Мичиганский университет-Анн-Арбор, Барри ОКоннор (редактор), Мичиганский университет- Анн-Арбор, Рашель Стерлинг (редактор), Специальные проекты.

Глоссарий

Неарктика

человек проживает в Неарктической биогеографической провинции, северной части Нового Света.Это включает Гренландию, канадские арктические острова и всю Северную Америку вплоть до юга до высокогорья центральной Мексики.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

Плотоядное животное

животное, которое в основном ест мясо

химическая

использует запахи или другие химические вещества для общения

экзотермический

животных, которые должны использовать тепло, полученное из окружающей среды, и поведенческие адаптации для регулирования температуры тела

удобрения

союз яйцеклетки и сперматозоида

лес

В

лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

гетеротермический

имеет температуру тела, которая колеблется в зависимости от температуры окружающей среды; не имеющий механизма или плохо развитый механизм регулирования внутренней температуры тела.

внутреннее оплодотворение

оплодотворение происходит внутри тела самки

итеропарное

потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). Итеропородные животные по определению должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений условий).

метаморфоза

Большое изменение формы или строения животного, которое происходит по мере роста животного. У насекомых «неполный метаморфоз» — это когда молодые животные похожи на взрослых и постепенно переходят во взрослую форму, а «полный метаморфоз» — это когда происходит глубокое изменение между личиночной и взрослой формами.У бабочек метаморфоза полная, у кузнечиков метаморфоза неполная.

подвижный

, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

родной диапазон

район, в котором животное встречается в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

ночной образ жизни

активен ночью

яйцекладущие

размножение, при котором яйца выпускает самка; развитие потомства происходит вне организма матери.

паразит

организм, который получает питательные вещества от других организмов вредным способом, не вызывающим немедленной смерти

феромоны

химических веществ, выбрасываемых в воздух или воду, которые обнаруживаются другими животными того же вида и реагируют на них

многоязычный

— вид полигамии, при котором женщина объединяется с несколькими мужчинами, каждый из которых также объединяется с несколькими разными женщинами.

sanguivore

животное, которое в основном ест кровь

малоподвижный

остается на том же участке

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

накопление спермы

зрелых сперматозоидов сохраняются самками после копуляции.Также происходит накопление мужской спермы, поскольку сперма сохраняется в мужских эпидидимах (у млекопитающих) в течение периода, который в некоторых случаях может длиться несколько недель или более, но здесь мы используем этот термин для обозначения только хранения спермы самками.

пригород

проживающих в спальных районах на окраинах крупных городов.

тактильные

использует прикосновение для связи

умеренный

, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Северным полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземное

Проживает на земле.

городской

проживают в городах и крупных поселках, в ландшафтах преобладают человеческие структуры и деятельность.

визуальный

использует зрение для связи

круглогодичное разведение

разведение происходит в течение года

Список литературы

U.Центр укрепления здоровья и профилактической медицины S. Army. Только факты … Постельные клопы. 18-018-0105. Абердинский полигон, Мэриленд: программа энтомологических наук. 2005 г. Доступ 09 февраля 2010 г. на http://usachppm.apgea.army.mil/ento/facts/BedBugsJusttheFactsJan05.pdf.

Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Hemiptera: Heteroptera бассейна реки Колумбия, запад США. [Номер отчета неизвестен].Валла Валла, Вашингтон: [Издатель неизвестен. 1995 г. Доступ 09 февраля 2010 г. на http://www.icbemp.gov/science/lattin.pdf.

Чилтон, Г., М. Фонхоф, В. Петерсон, Н. Уилсон ,. 2000. Эктопаразитические насекомые летучих мышей в Британской Колумбии, Канада. Журнал паразитологии, 86/1: 191-192. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://apps.isiknowledge.com.proxy.lib.umich.edu/full_record.do?product=BIOSIS&search_mode=GeneralSearch&qid=4&SID=U11gpakng5eohHhmDpA&page=1&doc=5.

Cornstock, J. 1949. Введение в энтомологию. Итака, Нью-Йорк: Корнсток. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://www.biodiversitylibrary.org/page/6280925#1073.

Дули Т., Дж. Бристоль, А. Канарис. 1976. ЭКТО ПАРАЗИТЫ ОТ летучих мышей В ЭКСТРЕМАЛЬНОМ ЗАПАДНОМ ТЕХАСЕ И ЮЖНО-ЦЕНТРАЛЬНОМ НЬЮ-МЕКСИКЕ США. Журнал маммологии, 57/1: 189-191. Доступ 06 февраля 2010 г. по адресу http: // apps.isiknowledge.com.proxy.lib.umich.edu/full_record.do?product=BIOSIS&search_mode=GeneralSearch&qid=4&SID=U11gpakng5eohHhmDpA&page=1&doc=7.

Фейнгольд, Б., Э. Бенджамини, Д. Михаэли. 1968. Аллергические реакции на укусы насекомых. Ежегодный обзор энтомологии, 13: 137-158. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://arjournals.annualreviews.org.proxy.lib.umich.edu/doi/abs/10.1146/annurev.en.13.010168.001033?prevSearch=Cimex%2Bpilosellus&searchHistoryKey=.

Форд Б., Стоукс Д. 2006. Взгляд Жука. infocus, 3: 5-15. Доступ 09 февраля 2010 г. на http://www.brianjford.com/06-08-bedbug-rms.pdf.

How, Y., C. Lee. 2010. Плодовитость, развитие нимф и продолжительность жизни тропических клопов, собранных в полевых условиях, Cimex hemipterus. Медицинская и ветеринарная энтомология, 24/1. Доступ 07 марта 2010 г. по адресу http: // www3.interscience.wiley.com/journal/123303059/abstract.

Main, A. 1979. Вирусологическое и серологическое исследование энцефаломиелита восточных лошадей и некоторых других вирусов у колониальных летучих мышей Новой Англии. Журнал болезней дикой природы, 15/3: 456. Доступ 09 февраля 2010 г. на http://www.jwildlifedis.org/cgi/reprint/15/3/455.

Norihiro, U. 2004. Хромосомное поведение комплекса cimex pilosellus (Cimicidae: Hemiptera).Хромосома, 14/5: 511-521. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://www.springerlink.com.proxy.lib.umich.edu/content/v8401663621r6442/?p=715a990a49da42a6919c4c25a56e0529&pi=0.

Р. Пирс, Т. О’Ши. 2007. Эктопаразиты в городской популяции больших коричневых летучих мышей (Eptesicus fuscus) в Колорадо. Журнал паразитологии, 93/3: 518-530. Доступ 06 февраля 2010 г. по адресу http: //www.bioone.org.proxy.lib.umich.edu/doi/full/10.1645/GE-973R.1.

Р. Пирс, Т. О’Ши, В. Шанкар, К. Рупрехт. 2007. Отсутствие связи между интенсивностью эктопаразитов и серологической распространенностью нейтрализующих вирусов бешенства антител у диких больших коричневых летучих мышей (Eptesicus fuscus), Форт-Коллинз, Колорадо. Трансмиссивные и зоонозные болезни, 7/4: 489-495. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://apps.isiknowledge.com.proxy.lib.umich.edu/full_record.do?product=BIOSIS&search_mode=GeneralSearch&qid=43&SID=U11gpakng5eohHhmDpA&page=1&doc=1.

Рейнхардт, К., Р. Нейлор, М. Шива-Джоти. 2003. Снижение затрат на травматическое осеменение: самки клопов превращаются в уникальный орган. Труды Королевского общества: биологические науки, 270: 2371–2375. Доступ 07 марта 2010 г. на http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC16

/.

Рейнхардт, К., М. Шива-Джоти. 2007. Биология клопов (Cimicidae). Ежегодный обзор энтомологии, 52: 351–374.Доступ 07 марта 2010 г. на http://www.falw.vu.nl/nl/Images/siva%202006_tcm19-30750.pdf.

Ричардсон Д., П. Краузе, Л. Дерден. 2003. Североамериканские паразитарные зоонозы. Норвелл, Массачусетс: Kluwer Academic Publishers. Доступ 09 февраля 2010 г. по адресу http://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=FJnlwOtlqAwC&oi=fnd&pg=PA185&dq=cimex+pilosellus+traumatic+insemination&ots=r0ADa6mFbw&sig=sK1pmvimex%f0ADa6mFbw&sig=sK1pmvimeCloud&hl=ru&hl=ru&hl=ru&hl=ru&html .

Сильяндер, Э. 2006. Экология кормления и общения постельных клопов, Cimex lectularius L. (Hemiptera: Cimicidae). Американский энтомолог, 52/2: 116-117. Доступ 07 марта 2010 г. на http://www.entsoc.org/pubs/periodicals/ae/AE-2006/Summer/Siljander.pdf.

Вальдес, Э., Р. Кристофер, У. Джон. 2009. Эктопаразиты оккультных летучих мышей, Myotis occultus (Chiroptera: Vespertilionidae).Западно-североамериканский натуралист, 69/3: 364-370. Доступ 06 февраля 2010 г. на http://www.bioone.org.proxy.lib.umich.edu/doi/full/10.3398/064.069.0310?prevSearch=%255Bfulltext%253A%2BCimex%2Bpilosellus%255D%2BAND%2B%255Bpublisher%253A% 2Bbioone% 255D & searchHistoryKey =.

Вебстер, Дж., Дж. Уитакер. 2005. Изучение сообществ гуано в колониях больших коричневых летучих мышей в Индиане и соседних округах Иллинойс. Северо-восточный натуралист, 12/2: 221-232.Доступ 06 февраля 2010 г. на http://www.bioone.org.proxy.lib.umich.edu/doi/full/10.1656/1092-6194%282005%29012%5B0221%3ASOGCOB%5D2.0.CO%3B2?prevSearch=%255Bfulltext% 253A% 2BCimex% 2Bpilosellus% 255D% 2BAND% 2B% 255Bpublisher% 253A% 2Bbioone% 255D & searchHistoryKey =.

Уилсон, Н., Т. Гэллоуэй. 2002. Появление клопа летучей мыши Cimex pilosellus (Horvath) (Hemiptera: Cimicidae) в Манитобе, Канада. Труды Энтомологического общества Манитобы, 58/1: 5-7.Доступ 06 февраля 2010 г. на http://csaweb111v.csa.com.proxy.lib.umich.edu/ids70/view_record.php?id=4&recnum=3&log=from_res&SID=mq1htn3q49nq4ptagcdcchdia4&mark_id=search%3A4%3A0%7C0.

Китай укрепит политику, снизит ставки по кредитам: управляющий НБК

ПЕКИН (Рейтер) — Китай будет укреплять свою экономическую политику и продолжать усилия по снижению процентных ставок по кредитам, заявил председатель центрального банка И Ган, укрепляя ожидания относительно дальнейших мер поддержки для возрождения экономика, разоренная пандемией коронавируса.

ФОТО ФАЙЛА: Управляющий Народного банка Китая (НБК) И Ган на пресс-конференции, посвященной экономическому развитию Китая в преддверии 70-летия его основания, в Пекине, Китай, 24 сентября 2019 года. REUTERS / Florence Lo

Yi, в интервью, опубликованном центральным банком во вторник, он сказал, что фундаментальные экономические показатели Китая не изменились, несмотря на многие неопределенности, и повторил, что его нынешняя позиция в отношении денежно-кредитной политики будет более гибкой.

Народный банк Китая будет использовать различные инструменты денежно-кредитной политики для поддержания достаточной ликвидности и удержания ежегодных темпов роста денежной массы M2 и социального финансирования значительно выше, чем в прошлом году, сказал Йи.

С момента вспышки вируса меры политики центрального банка, в том числе сокращение требований к банковским резервам, возобновление и переучет средств, составили 5,9 триллиона юаней (827,63 миллиарда долларов), сказал он.

Центральный банк заявил в понедельник, что снизил норму обязательных резервов (RRR) для крупных банков до 11%.

Экономика Китая сократилась на 6,8% в первом квартале, что является первым квартальным сокращением за десятилетия, поскольку коронавирус нанес тяжелый урон, и аналитики говорят, что могут пройти месяцы, прежде чем более широкая активность вернется к докризисному уровню.

Китайские банки могут столкнуться с растущим коэффициентом неработоспособности и давлением на избавление от безнадежных кредитов, сказал Йи.

Китай поможет банкам, особенно малым и средним банкам, пополнить капитал через несколько каналов и улучшить их способность обрабатывать безнадежные ссуды, добавил он.

Влияние на мировую экономику затяжной пандемии и турбулентности на зарубежных финансовых рынках может повлиять на платежный баланс Китая и трансграничные потоки капитала, сказал И.

Центральный банк углубит реформу базовой ставки по кредитам (LPR), базовой ставки по кредитам, чтобы помочь снизить реальные ставки по кредитам, и будет неуклонно унифицировать базовые ставки по депозитам, кредитным ставкам и рыночным процентным ставкам, — сказал он.